Математические модели в естествознании

Изучение нейронных систем -одно из самых романтических направлений научных исследований, поскольку нейронные системы присущи как человеку, так и животным. Самая

Математические модели в естествознании

Вопросы

Математика и статистика

Другие вопросы по предмету

Математика и статистика

Сдать работу со 100% гаранией
ных поколений и матрицу . Тогда сотношения (35) перепишутся в виде:

. (36)

Оказалось, что рассматриваемая система обладает следующим свойством. В любой дискретный момент времени она может находиться в одном из -ом состояний. Если в -ый дискретный момент времени для нее известны вероятности нахождения в состояниях , то однозначно вычисляются вероятности обнаружить систему в этих состояниях в следующий момент времени. Такие системы называются цепями Маркова. Матрица называется матрицей переходных вероятностей.

Как уже отмечалось, из формул (34) для элементов матрицы следует, что и . Рассматривая первую и последнюю строки уравнений (36) получаем:

,

.

Эти неравенства строгие, пока по крайней мере одно из чисел для . Тем самым, последовательности и монотонно растут. Поскольку они ограничены, то имеют пределы: и при . В предельной точке приращения нет, поэтому для . Полученные результаты означают, что в пределе в популяции остается либо аллель , либо аллель . Действительно, вероятность события, что в популяции присутствуют оба аллеля равна нулю.

Вычислим значения и . Рассмотрим математическое ожидание числа аллелей в -ом эффективном поколении:

Таким образом, имеет место важнейшее соотношение для математического ожидания:

, (37)

Отметим, что цепи Маркова, для которых выполнено данное соотношение , называются мартингалами. (Совершенно наивно интерпретировать (37), как то, что в среднем число аллелей сохраняется, т.к. один из аллелей вытесняется из популяции.)

Напомним, что для родителей, давших начало нулевому поколению, аллели наблюдались с априорной частотой . Следовательно, математическое ожидание числа аллелей в нулевом поколении суть . В предельном состоянии математическое ожидание равно . В результате получает вероятность события, что из популяции будет вытеснен аллель и, соответственно, будет фиксирован аллель .

Сделаем следующее замечание. Пусть эффективная популяция нулевого поколения оказалась в состоянии , т.е. число аллелей равно . Тогда вероятность фиксации аллеля будет равна . Таким образом, результаты опыта позволяют уточнить априорную вероятность.

Можно вычислить математическое ожидание числа поколений, по прошествии которого один из аллелей будет вытеснен из популяции. Оказывается, что это число задается формулой:

,

где -априорная частота аллеля у родителей, давших начало нулевому поколению.

Кумулятивные эффекты, или эффекты накопления изменений в процессе дрейфа генов изучались экспериментально. Питер Ф. Бьюри работал со 107 изолированными популяциями мух -дрозофил. В каждой из них случайным образом отбиралось 8 самцов и 8 самок, которые давали начало следующему поколению. Тем самым, эффективная численность популяции составляла 16 особей, или же 32 аллеля. В начале эксперимента все особи были гетерозиготны, т.е. априорные частоты аллелей были равны 0.5. Фиксация аллеля в одной из популяций впервые произошла в четвертом поколении. Число популяций с фиксированными аллелями постепенно расло на протяжении 19 поколений. Затем эксперимент был прекращен. В 19 -ом поколении в 30 популяциях был фиксирован один аллель, а 28 популяциях -другой. Если бы эксперимент продолжался дальше, то в конце концов аллели были бы фиксированы во всех популяциях. Для обоих аллелей число популяций, в которых они фиксированы, было бы одинаковым. Отметим, что математическое ожидание числа поколений, по прошествии которого один из аллелей фиксируется, для данного случая суть .

Если популяция многочисленна, то фактор дрейфа генов оказывает весьма незначительное влияние на частоты аллелей по сравнению с процессами отбора, мутации и миграции. Для маллых популяций, наоборот, дрейф генов существенен.

Предельный случай дрейфа генов возникновение новой популяции, первоначально состоявшей лишь из нескольких особей. Такой процесс Эрнст Майр назвал эффектом основателя. Популяции многих видов, обитающих на океанических островах, в настоящее насчитывают миллионы особей. Однако они происходят от нескольких, случайно попавших туда особей. В результате ошибок выборки частоты аллелей у основателей новой популяции могут существенно отличаться от частот аллелей в популяции, из которой произошли основатели. Это может наложить отпечаток на дальнейшую эволюцию.

Случайные изменения частот аллелей возникают также в случае, если популяция в своем развитии проходит “бутылочное горлышко”. Когда природные условия существования становятся неблагоприятными, численность популяции резко сокращается. В дальнейшем популяция может восстановить свою численность. Во время прохождения “бутылочного горлышка” частоты аллелей могут сильно измениться вследствие дрейфа. В дальнейшем эти изменения сохраняются на протяжении поколений. Естественно, особенно они заметны, если популяция находится в изоляции, т.е. отсутствует миграция генов извне. Известны сообщества такого рода в человеческом обществе.

 

Часть 2 Математические модели нейронных систем

Изучение нейронных систем -одно из самых романтических направлений научных исследований, поскольку нейронные системы присущи как человеку, так и животным. Самая совершенная интеллектуальная система -человеческий мозг. Никакой компьютер в настоящее время не может воспроизвести ее феномен. Более того, даже поведение таких относительно простых организмов, как кальмары, в настоящее время в полной мере невозможно смоделировать на компьютере. Законы функционирования отдельных элементов нервной системы в целом не плохо изучены. Однако, законы функционирования ассоциаций нельзя свести законам поведения отдельных элементов. На самом деле об эффектах, обусловленных коллективным поведением нейронных популяций, известно мало. Понятны некоторые самые общие принципы. Например, нейронные системы способны адаптироваться к меняющимся условиям, т.е. им не нужны жесткие программы. Одновремено, последние, хотя бы в форме рефлексов, присутствуют в нервной системе. Экспериментальное изучение эффектов коллективного поведения нейронных систем затруднено. Эти системы слишком сложно устроены. Так в мозге человека и животных каждый нейрон находится под воздействием тысяч других нейронов и, соответственно, влияет на тысячи нейронов. Всего же по современным оценкам в мозге порядка миллиарда нейронов. Огромное значение имеет математическое моделирование, как метод косвенного исследования. Оно помогает понять, какие процессы могут происходить в нейронных популяциях. Затем уже можно пытаться обнаружить соответствующие явления экспериментально. Модели различаются в зависимости от целей моделирования. Некоторые модели достаточно адекватно в деталях описывают поведение отдельных нейронов и помогают понять закономерности их функционирования. Они же являются базовыми для моделей малых нейронных популяций. Для описания больших популяций используют упрощенные модели нейронов. Упор делается на изучение эффектов коллективного поведения. Результаты моделирования используются как в нейрофизиологии, так и в технике. Уже сейчас выпускаются нейронные платы. Пока их возможности не велики. Они используются, например, в обработке изображений, а также при решении некоторых экономических задач. Следует отметить, что сейчас все задачи, которые можно решить с помощью нейронных плат, в принципе можно решить и с помощью обычного компьютера. Однако, нейронные платы увеличивают быстродействие. Перспективным считается направление, связанное с использованием нейронной техники для проведения вычислений. Ряд вычислений на нейроподобных системах может проводиться нетрадиционным способом -путем имитации явлений.

 

Возбудимые системы

Нервная клетка, или нейрон является структурной единицей нервной системы живых организмов. Индивидуальные границы нейрона, как и любой другой клетки, определяются клеточной мембраной. В любой клетке существует разность потенциалов между содержимым клетки -цитоплазмой и внеклеточной средой. Мембрана поляризована. Ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней. Разность потенциалов называют мембранным потенциалом. Его величина составляет несколько десятков милливольт. Причина возникновения мембранного потенциала -неравенство концентраций ионов в цитоплазме и в тканевой жидкости. Это обусловлено тем, что клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью для различных ионов.

Живые организмы, все клетки и, в частности, нейроны обладают раздражимостью -способностью реагировать на различного рода воздействия. Реакции насят сложный, комплексный характер, но всегда сопровождаются изменением электрического заряда мембраны. Воздействия, вызывающие реакции, называются раздражителями, или стимулами. Хотя живые организмы состоят из клеток, реакции организма в целом не сводятся к реакциям отдельных клеток. Напомним универсальное правило: закономерности системы не могут быть сведены к закономерностям отдельных элементов.

Нервные клетки и некоторые ткани (мышечная, железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называются возбудимыми, а их реакция -возбудимостью. Клетки при возбуждинии переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. В частности, нервная клетка генерирует один, или несколько электрических импульсов. Это связано с тем, что при возбуждении проницаемость мембраны для ионов резко увеличивается. Возникают ионные токи, что естественно приводит к изменению разности потенциалов на поверхности мембраны. Это изменение мембранного потенциала называется потенциалом действия. Генерируемые нервными клетками импульсы также называются спайками. Группы, тесно следующих друг за другом спайков, назы

Похожие работы

<< < 7 8 9 10 11 12 13 14 15 > >>