Генетика окрасов кошек британской породы

Гены окрасок шерсти у кошекОбозначениеАллельные вариантыФенотипический эффект1. Гены, определяющие характер распределения пигмента по длине волосаСерия агути - А - Agouty

Генетика окрасов кошек британской породы

Дипломная работа

Биология

Другие дипломы по предмету

Биология

Сдать работу со 100% гаранией
сть цвета (Сотская, 2010).

 

1.1.2Пигментогенез и формирование различных окрасов у кошки

Палитру окрасов кошек составляют: черный, голубой, шоколадный, коричневый, коричный, лиловый, бежевый, красный, кремовый и желтый цвета. Белый цвет - это отсутствие пигмента (Шустрова, 1997). Пигментов у кошек насчитывается относительно немного (см. раздел 1.1.1). Всё множество расцветок окрасов кошек определяется генами окраски, влияющими на процесс формирования окраса - пигментогенез (Шустрова, 1997).

Пигментогенез начинается в раннем эмбриогенезе. Закладка меланобластов (будущих пигментных клеток) происходит у зародыша в области нервной трубки (Шустрова, 1997). Дифференцировка меланобластов начинается с изменения их формы. Они принимают веретенообразную форму, пригодную для миграции. Они мигрируют сначала в центры пигментации (могут быть расположены в виде пятен на темени, у корня хвоста, на спине или холке), а оттуда - в волосяные фолликулы. Этот процесс находится под контролем гена White (W) (ген доминантного белого окраса). Если этот ген представлен у кошки двумя нормальными рецессивными аллелями w, клетки-предшественницы приобретают нужную для миграции форму. Но если даже один из аллелей является доминантным и мутантным W - клетки теряют способность к организации, остаются на прежнем месте и в будущем пигмента производить не будут, а кошка - носительница доминантного аллеля W останется неокрашенной (Шустрова, 1997).

Ген W может нарушать также формирование близлежащих клеток радужки глаза и кортиева органа. В итоге образуются голубоглазые и даже глухие кошки. В исследованиях Роя Робинсона было показано, что процент голубоглазых кошек среди гетерозигот Ww незначительно ниже, чем среди гомозигот WW. Также на экспрессивность гена W влияют гены модификаторы и регуляторные элементы генома (Сингер, Берг, 1998). В настоящее время известно, что аллель W по признаку собственно белого окрасам показывает почти полную экспрессивность и 100% пенетрантность, по признаку голубоглазости пенетрантность составляет около 40%, по глухоте - около 20% (Шустрова, 1997).

Для того чтобы меланобласты превратились в меланоциты, они должны проникнуть в волосяной фолликул до его окончательного формирования (Рис. 2). Этот процесс определяет насколько окрашенной будет кошка и сохранятся ли у нее белые пятна (Шустрова, 1997).

 

Рис. 2. Строение меланоцита и формирование меланосом

 

Равная роль в этом процессе отводится гену белой пятнистости (пегости) - Spot, или, Piebald Spotting (S). У кошек, гомозиготных по его рецессивному аллелю - ss - окраска развивается полностью. А действие полудоминантного аллеля S вызывает ту или иную степень белой пятнистости. Спектр пегости очень широк: от почти белого окраса с цветным хвостом и пятнами на темени (ванский окрас) до почти полностью развитого окраса с маленьким белым, «медальоном» на груди (Шустрова, 1997).

В последнее время часть фелинологов пришла к выводу, что у гена белой пегости больше двух аллельных состояний (Шустрова, 1997). Предполагают, что ванский окрас определяется наиболее доминантным аллелем серии Sw, а арлекиновый окрас (цветные пятна разбросаны отдельными участками по голове, холке, спине и крестцу) - вторым по степени доминантности аллелем Sp (Шустрова, 1997). Отношения внутри пар этих аллелей не являются жестко определенными, на них также сильно влияют гены-модификаторы (Шустрова, 1997).

Процесс превращения меланобластов в меланоциты контролируется отдельной группой генов. Для превращения аминокислоты тирозина в промеланин, из которого образуется меланин, необходим фермент тирозиназа (Рис. 10). А образование этого регуляторного белка-фермента определяется геном, так называемого локуса Colour (C). Этот локус представлен целой серией аллелей. Доминантный аллель С обеспечивает синтез нормальной тирозиназы, и тогда особь окрашивается полностью. Рецессивный аллель cs производит термозависимую тирозиназу. Этот фермент активизируется только на холоде. Поэтому гомозиготные по аллелю cs сиамские коты имеют интенсивную окраску только наиболее охлаждаемых, выступающих участков тела - мордочки, ушей, хвоста и лапок. Глаза у них голубые (Шустрова, 1997).

Сходная картина развивается при гомозиготности кошки по другому аллелю серии - cb. Бурманский окрас сохраняет ту же закономерность интенсивного окрашивания выступающих участков тела. При этом глаза золотистые. Гетерозиготы cbcs - так называемые тонкинезы - имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и бирюзовый цвет глаз. (Шустрова, 1997).

Другой ген - Black (B) - отвечает за синтез меланина определенного цвета. При этом его доминантный аллель формирует нормальную форму пигмента (черную), а рецессивный - окисленную (шоколадную). Как и ген С, Black имеет аллельную серию - помимо аллелей черного и шоколадного окраса, существует и наиболее рецессивный аллель bl, образующий сильноокисленную форму эумеланина (Шустрова, 1997).

Сцепленная с полом, находящаяся на Х-хромосоме мутация Orange (O), приводящая к развитию красных (рыжих) окрасов, приводит к нарушению синтеза эумеланина, в результате чего клетки образуют только желтый пигмент. У черепаховых кошек с генотипом Оо второй цвет зависит от генетического набора аллелей в других локусах, и прежде всего в локусе В (Шустрова, 1997).

При одном и том же количестве пигмента, окрас животного может быть и ослабленным. Явление такого ослабления (осветления) окраса называется разбавлением по Мальтесу. Определяется интенсивность окраса геном Dilutor (символ D). Ген D отвечает за распределение гранул пигмента в волосе. При наличии гена D гранулы меланина в волосе расположены плотно, а аллеля d - рыхло. (Шустрова, 1997).

Некоторые фелинологи выделяют в локусе D еще один, наиболее рецессивный аллель - dm. У кошек, гомозиготных по этому аллелю, волоски ости осветлены и к кончику практически обесцвечиваются. В итоге кошка голубого окраса как бы покрыта легким серебристым «напылением». Пример такого окраса - шерсть русской голубой породы (Шустрова, 1997).

Лиловый цвет шерсти у кошек возникает в результате комбинации рецессивных аллелей двух различных генов - мальтесианского осветления (его генетический символ d) и шоколадного окраса (символ b). Окрасы Павана (теплый золотисто-коричневый) и карамель (светлый золотисто-коричневый) формируются под действием доминантного гена Dm - модификатора осветления, действующего только при наличии в генотипе кошки аллелей-разбавителей d (Шустрова, 1997). Павана формируется при участии аллеля Dm на фоне голубого окраса, то есть при генотипе B-dd, а карамель - на фоне лилового, при генотипе bbdd. Точные механизмы работы этого гена пока что остаются невыясненными (Шустрова, 1997).

Отдельную группу представляют гены, определяющие характер распределения пигмента по волосу кошки. Часто пигменты чередуются по длине волоса зонами определенной толщины - это так называемый тикинг. Определяет наличие тикинга доминантный ген локуса агути - Agouti (A), получивший свое название от южноамериканского грызуна с таким окрасом (Шустрова, 1997). Рецессивный аллель этого локуса носит название «неагути» (обозначается а) и обеспечивает однотонный окрас волосков (Шустрова, 1997).

 

Рис. 3. Распределение пигмента по длине волоса: а - ровно окрашенная; б - дымчатая; в - затушеванная

 

Обычно окрасы сочетаются с каким-то рисунком на теле кошки. За наличие и тип такого рисунка отвечают аллели серии табби (Т - Tabby). Очень редко, в естественных популяциях, встречаются кошки с ярко выраженным тикингом, но практически без рисунка. Такой окрас характерен и для кошек абиссинской породы (Шустрова, 1997).

Доминантный, аллель, отвечающий за формирование этого окраса, называемого абиссинским или тикированным табби, обозначается как Та. Гетерозиготы по этому гену, и редко гомозиготы - ТаТа имеют остаточные элементы рисунка (кольца «ожерелья» на груди, слабые полосы на ногах и отметину в форме буквы «М» на лбу). У кошек России наиболее распространен тигровый рисунок (макрель-табби) - вертикальные полосы на туловище в сочетании с общими для всех рисунчатых окрасов элементами (отметина «М» на лбу, кольца на груди, завитки на щеках, два ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах). Этот рисунок определяется аллелем Т, рецессивным по отношению к Та. Очень редкий в России, но обычный для Европы мраморный окрас кошек (включает «бабочку» на плечах, две полосы вдоль спины и разводы на боках) характерен для гомозигот по наиболее рецессивному аллелю серии табби - tbtb (Шустрова, 1997) (Рис. 3).

 

1.1.3 Строение и типы волос кошки

Макроскопическое строение волоса кошки

Макроскопически различаются следующие части волоса: луковица, или корень волоса (1), шейка луковицы (2), тело волоса (3), кончик волоса - типпинг (4) (Рис. 4а) (Голубева, 2008).

 

Рис. 4. Схема макро - (а) и микростроения (b) волоса кошки

 

В поперечном сечении волос разделяется на 3 слоя: сердцевинный или медула (а), корковый (b) и чешуйчатый (с). При микроскопии можно выделить следующие структуры: полости сердцевинного слоя заполненные воздухом (1), белковые трабекулы (2), веретенообразные клетки коркового слоя (3), субкутикулярная мембрана (4), чешуйчатый слой (5) (Рис. 4b).

Таб

Похожие работы

< 1 2 3 4 5 6 > >>