Генетика и биометрия

К комплементарным, или дополнительно действующим, генам относятся такие неаллельные гены, которые при совместном проявлении обуславливают развитие нового признака. На примере

Генетика и биометрия

Информация

Биология

Другие материалы по предмету

Биология

Сдать работу со 100% гаранией
синтез ферментов, гидролизующих лактозу до простых соединений. Если среда, в которой находятся бактерии, лактозы не содержит, эти гены пребывают в репрессированном состоянии и не функционируют. Внесенная в среду лактоза будет тем индуктором, который включает в работу длинные гены, и в клетке начинается синтез ферментов, гидролизующих лактозу до более простых соединений. После удаления лактозы из среды синтез этих ферментов прекращается. Роль репрессора может выполнять и вещество, синтезируемое в клетке, если содержание его превышает норму. Например, если синтезируются нуклеотиды аминокислоты и другие вещества и содержание их превышает количество, необходимое данной клетке, каждое из них может быть репрессором и подавлять работу генов, синтезирующих ферменты, необходимые для данного биохимического процесса.

Механизм индукции-репрессии обеспечивает включение в работу тех генов, которые синтезируют необходимые на данном этапе жизнедеятельности клетки ферменты. Работа генов прекращается, когда деградируемый данными ферментами субстрат израсходован или когда синтезируемое данными ферментами вещество находится в избытке. У высших организмов процесс регуляции работы генов осуществляется более сложно: у животных важную роль в этом процессе играют гормоны, клеточные мембраны; у растений - условия внешней среды, в том числе и окружающие клетки.

Раскрытие механизма регуляции генетического кода показало сложное строение локализованного в молекуле ДНК генетического аппарата. Гены, непосредственно кодирующие синтез соответствующих ферментов, называют структурными генами. Они входят в состав оперона, работу которого регулирует ген-регулятор. Как правило, структурные гены в опероне находятся в состоянии репрессии. Ген-регулятор расположен на особом участке молекулы ДНК и кодирует синтез специального белка, называемого репрессором. Работой структурных генов управляют находящиеся в опероне гены, не имеющие кодирующих функций. Их называют акцепторными генами. Система акцепторных и структурных генов образует единицу генетической регуляции, или оперон.

Акцепторные гены служат местом прикрепления различных белков, регулирующих работу структурных генов. Если лактоза, проникая в клетку, блокирует белки, кодируемые геном-регулятором, то они теряют способность присоединяться к гену-оператору. Ген-оператор переходит в активное состояние и включает в работу структурные гены. РНК-полимераза с помощью Сар-белка присоединяется к промотору и, продвигаясь вдоль оперона, синтезирует про-м РНК. При транскрипции мРНК считывает генетическую информацию со всех трех структурных генов в одном опероне. При трансляции на рибосоме происходит синтез трех разных полипептидных цепей в соответствии с содержащимися в мРНК кодами последовательностями нуклеотидов, обеспечивающих инициацию и терминацию трансляции каждой цепи.

Тип регуляции работы генов, рассмотренной на примере лактозного оперона, называется негативной индукцией синтеза белка. Другим типом регуляции работы генов служит негативная репрессия, изученная у E.coli на примере trp оперона, контролирующего синтез аминокислоты триптофана. Этот оперон состоит из 6700 пар нуклеотидов и содержит пять структурных генов, ген-оператор и два промотора. Ген-регулятор обеспечивает постоянный синтез регулярного белка, который не влияет на работу trp-оперона. При избытке в клетке триптофана последний соединяется с регуляторным белком и изменяет его таким образом, что он связывается с опероном и репрессирует синтез соответствующей мРНК.

Известна также и так называемая позитивная индукция, когда белковый продукт гена-регулятора активирует работу оперона, то есть выступает в роли не репрессора, а активатора. Деление это условно, и строение акцепторной части оперона, действие гена-регулятора у прокариотов весьма разнообразны.

Число структурных генов в опероне у прокариотов колеблется от одного до двенадцати; оперон может иметь либо один, либо два промотора и терминатора. Все структурные гены, локализованные в одном опероне, как правило, контролируют систему ферментов, обеспечивающих одну цепь биохимических реакций. Несомненно, что в клетке существуют системы, согласующие регуляцию работы нескольких оперонов.

В связи с особенностями организации отдельных генов эукариот и генома в целом регуляция генной активности у них характеризуется некоторыми отличиями по сравнению с прокариотами.

У эукариот не обнаружено организации генов по типу оперона. Установлено, что функционирование генов, несомненно, подчиняется регуляторным воздействием, однако регуляция транскрипции у эукариот является комбинационной, то есть активность каждого гена регулируется большим спектром генов-регуляторов.

У эукариотических генов имеется несколько областей, которые узнаются разными белками-регуляторами. Одна из них расположена недалеко от промотора и включает около ста пар нуклеотидов, в том числе ТАТА-блок. Установлено, что для успешного присоединения РНК-полимеразы к промотору необходимо предварительное соединение с ТАТА-блоком особого белка фактора транскрипции с образованием стабильного транскрипционного комплекса. Именно этот комплекс ДНК с белком узнает РНК-полимеразой. Последовательности нуклеотидов, примыкающих к ТАТА-блоку, формируют требуемый для транскрипции элемент, расположенный перед промотором.

Другая область, играющая важную роль в регуляции генной активности эукариотических генов, располагается на большом расстоянии от промотора и называется энхансером.

И энхансер, и препромоторный элемент эукариотических генов содержат серию коротких нуклеотидных последовательностей, которые связываются с соответствующими регуляторными белками. В результате взаимодействия этих белков происходит включение или выключение генов.

Особенностью регуляции экспрессии эукариотических генов является также существование белко-регуляторов, которые способны контролировать транскрипцию многих генов, кодирующих, возможно, другие белки-регуляторы. В связи с этим белки-регуляторы обладают координирующим влиянием на активность многих генов, и их действие характеризуется плейотропным эффектом. Примером может служить существование белка, который активирует транскрипцию нескольких специфических генов, определяющих дифференцировку предшественников жировых клеток.

Активная работа структурных генов у эукариот зависит от того, какую функцию выполняет клетка в соответствующих тканях или органах. Значительная часть генов в ядрах дифференцированных клеток находится в репрессивном состоянии, при этом регуляция генной активности связанны с образованием стойкого комплекса ДНК с белками хроматина. Ведущая роль в компактизации ДНК принадлежит гистонам, поэтому они, несомненно, участвуют в процессах регуляции генной активности. Непременным условием для осуществления транскрипции у эукариот является предварительная декомпактизация хроматина на соответствующем участке, где временно утрачивается связь с Н1-гистонами и насколько ослабляется связь с нуклеосомными гистонами. Правда, нуклеосомная организация хроматина не утрачивается даже в ходе транскрипции, однако контакт ДНК и негистоновых белков становится возможным и происходит дерепрессия гена.

Условно структурные гены эукариот могут быть по их активности подразделены на несколько типов. К первому типу могут быть отнесены гены, функционирующие во всех клетках организма. Это гены, кодирующие ферменты энергетического обмена, ферменты, необходимые для синтеза аминокислот, а также гены, контролирующие образование мембраны и других структурных белков. Ко второму типу можно отнести гены, контролирующие синтез миозина в мышечных клетках, коллагена в костях и т.д. К третьему типу могут быть отнесены гены специализированных клеток, выполняющие важные, но узкие функции синтез глобина в эритроцитах, гормонов в эндокринных железах и т.д.

Характерно, что в отличие от прокариот мРНК в клетках эукариот может сохраняться довольно продолжительное время, не теряя свои функций. Так, например, у животных ряд типов мРНК синтезируется в оогенезе, сохраняется в яйцеклетке и начинает функционировать на рибосомах после оплодотворения, оказывая значительное влияние на эмбриональное развитие.

Особенностью регуляции транскрипции у эукариот является подчиненность этих процессов регулирующим влиянием со стороны гормонов организма. Последние часто играют роль индукторов транскрипции. Так, некоторые стероидные гормоны обратимо связываются особыми белками-рецепторами, образуя с ними комплексы. Активированный гормоном рецептор приобретает способность соединяться со специфическими участками хроматина, ответственными за регуляцию активности генов, в которых рецепторы узнают определенные последовательности ДНК.

Специфичность регулирующего воздействия гормона на транскрипцию обусловлена не только природой самого гормона, но и природой клетки-мишени, синтезирующей специфический белок-рецептор, который влияет на транскрипцию определенного для данной клетки набора генов. Примером участия гормонов в регуляции активности определенных генов может служить влияние тестостерона на развитие тканей организма по мужскому типу при наличии специфического белка-рецептора. Отсутствие последнего при мутации соответствующего гена не дает возможности гормону проникнуть в ядра клеток-мишеней и обеспечить включение определенного набора генов: развивается синдром тестикулярной феминизации, или синдром Морриса.

У эукариот возможна регуляция синтеза белка на уровне трансляции. При этом имеют значение типы тРНК и ферментов, активирующих соответствующие аминокислоты, а также вырожденность генетического кода. Большая часть аминокислот кодируется несколькими триплетами, получившими название изоакцепторных кодонов. Одна и та же аминокислота может доставляться на мРНК несколькими типами тРНК. Так, кодирование аминокислоты аргинин может происходит

Похожие работы

< 1 2 3 >