Влияние этилена на жизнь растений

На первом этапе принятый сенсорной гистидиновой протеинкиназой сигнал возбуждает активность фермента и приводит к фосфорилированию в его молекуле всего одного

Влияние этилена на жизнь растений

Информация

Биология

Другие материалы по предмету

Биология

Сдать работу со 100% гаранией

ВВЕДЕНИЕ

 

Газ этилен (С2Н4) справедливо относят к гормонам растений, так как он синтезируется в растениях и в крайне низких концентрациях регулирует их рост, активирует созревание плодов, вызывает старение листьев и цветков, опадение листьев и плодов, участвует в ответе растений на различные стрессовые факторы и в регуляции многих других важных событий в жизни растения [1]. Этилен, точнее, этиленпродуценты - соединения, разрушение которых сопровождается выделением этилена, имеют широкое применение в практике сельского хозяйства. Все это определяет большое внимание биохимиков, физиологов, генетиков, молекулярных биологов и практиков к изучению этилена.

В последние годы большие успехи достигнуты в получении и изучении мутантных растений, нечувствительных к этилену. Эти мутанты обеспечили прогресс в выделении генов, отвечающих за восприятие и передачу этиленового сигнала в растениях, и помогли частично расшифровать молекулярные пути, по которым сигнал проходит, вызывая включение или подавление определенных физиологических программ. Этот успех и побудил автора написать статью об этилене. Ее целью является рассмотрение регуляторной роли этилена в растениях, его практического применения, особенностей его биосинтеза, а также новейших данных о механизме действия этого фитогормона.

 

 

 

 

 

 

 

 

ОТКРЫТИЕ ГОРМОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЭТИЛЕНА

Участие этилена в регуляции роста растений было открыто Д.Н. Нелюбовым в Санкт- Петербургском университете в 1901 году. Д.Н. Нелюбов установил, что содержащий этилен светильный газ вызывает большие изменения в росте проростков гороха. В крайне малых концентрациях (1 часть на 1600000 частей воздуха) этилен вызывал тройную реакцию стебля этиолированных (выращенных в темноте) проростков гороха: он подавлял рост стебля в длину, вызывал его утолщение и изгиб в горизонтальном направлении.

Несмотря на публикацию этих сведений, мировая научная общественность не обратила внимание на регуляторное действие этилена на рост растений. Этилен был заново открыт в качестве регулятора физиологических процессов у растений в 20-е годы в результате работ Ф. Денни (США) по ускорению созревания плодов под воздействием этилена. В последующем был обнаружен широкий спектр физиологических процессов, регулируемых этиленом, и установлены пути его биосинтеза у растений, то есть доказано, что этилен представляет собой один из гормонов растений (фитогормонов), который в соответствии со свойствами гормонов образуется в растениях и в крайне низких концентрациях регулирует важнейшие программы их жизни. Только в отличие от других гормонов он не поступает из одних органов в другие, выполняя роль дистанционного сигнала. Вместо этилена по растению транспортируется его предшественник, который и участвует в передаче сигнала. Сам же этилен, выделяясь из растения в окружающую атмосферу, может обеспечивать сигнализацию между растениями.

 

 

 

БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ЭТИЛЕНА

 

Как показано в опытах д.н. Нелюбова, этилен угнетает рост стебля в длину и вызывает его утолщение. Впоследствии ученые выяснили, что это происходит за счет изменения направления роста клеток стебля, которому соответствует изменение ориентации элементов цитоскелета. Этилен подавляет рост корня, ускоряет старение, что хорошо прослеживается на листьях и цветках растений. Этилен ускоряет также созревание плодов, вызывает опадение листьев и плодов (рис.1.). Он индуцирует образование в черешке специального отделительного слоя клеток, по которому происходит отрыв листа от растения, а на месте отрыва вместо ранки остается индуцированный этиленом защитный слой клеток с опробковевшими стенками. Этот фитогормон влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у растений, для которых характерны раздельные женские и мужские цветки, например у огурца, тыквы и кабачков.

 

Образование корней на стебле и формирование в стебле особой ткани - аэренхимы, по которой кислород поступает в корни, индуцируются этиленом. Это спасает растения в условиях кислородного голодания корней, в которое они попадают при затоплении почвы. Помимо этого этилен вызывает и другие изменения в растениях. Например, эпинастию, изменяющую угол наклона листа по отношению к стеблю (листья опускаются). В ответах растений на различные повреждающие воздействия - механические, химические и биологические - также участвует этилен. Он вовлекается в ответ растений на атаку патогенов. Этилен включает системы защиты растений от патогенов. При этом он индуцирует синтез большого числа ферментов, например ферментов, разрушающих клеточную стенку грибов (хитиназы, специфические глюканазы), а также ферментов, участвующих в синтезе фитоалексинов соединений, ядовитых для патогенов.

При поранении растений происходят синтез и выделение этилена. Есть данные о том, что при объедании листьев древесных растений животными объеденное растение выделяет этилен и под его воздействием в листьях соседних растений могут синтезироваться вещества, делающие листья невкусными для животных.

 

БИОСИНТЕЗ ЭТИЛЕНА

 

Ключевым соединением для биосинтеза этилена в растениях является аминокислота метионин. При взаимодействии метионина с макроэргическим соединением АТФ возникает промежуточный продукт S-аденозилметионин, который далее превращается в 1-аминоциклопропан -1- карбоновую кислоту (АЦК) - непосредственный предшественник этилена в растениях. Затем АЦК в присутствии кислорода разлагается с образованием этилена, аммиака, муравьиной кислоты и С02 (рис. 2). Каждый этап катализируется определенным ферментом. Ключевым ферментом, на уровне которого регулируется биосинтез этилена, является АЦК-синтаза. АЦК-синтаза не синтезируется в клетках постоянно, а индуцируется индукторами - веществами, вызывающими ее синтез. Такие ферменты принято называть Индуцебельными. Синтез АЦК-синтазы индуцируют высокие концентрации ауксина, молекулы - химические сигналы грибной инфекции, а также сам этилен. Синтез АЦК - синтазы идет до тех пор, пока присутствует индуктор. Затем синтез прекращается, а образованные молекулы фермента быстро разрушаются, так как период их полураспада составляет 20-30 мин. Это подчеркивает, как жестко растение контролирует синтез этилена на уровне образования и разрушения ключевого фермента биосинтеза АЦК - синтазы.

 

Существенно, что в геноме растений существует большое семейство генов АЦК - синтазы, которые различаются по своей регуляции: одни включаются на разных стадиях нормального развития растений, другие - при поранении, третьи - при действии патогена и т.д. Это обеспечивает многофакторную систему регуляции синтеза этилена в растениях. Гены АЦК-синтазы и АЦК-оксидазы привлекают большое внимание генных инженеров, так как модификация растений по этим генам позволяет регулировать синтез этилена и, следовательно, регулировать скорость созревания плодов. На этом луге американские генные инженеры получили трансгенные растения томатов с увеличенным на месяц сроком хранения плодов.

Следующий этап биосинтеза этилена сводится к окислению АЦК. Он кислородозависим и не протекает в условиях кислородного голодания (анаэробиоза). Такая ситуация возникает в корнях при затоплении почвы. Без кислорода подавляются дыхание корня, синтез АТФ и зависящие от нее процессы. Нарушается снабжение побегов водой, элементами минерального питания, гормонами (цитокининами) и другими продуктами жизнедеятельности корня. Все это грозит гибелью растений. И тут включается этиленовая система защиты. В условиях анаэробиоза превращение в корнях АЦК в этилен прекращается. АЦК поступает в составе пасоки раствора, поступающего из корней в побеги, в надземные органы, где нет недостатка 02 и превращается там в этилен. Этилен индуцирует в побегах эпинастию - изменение угла наклона черешка к стеблю, в результате которого листья опускаются вниз, уходят от прямого действия солнечных лучей (см. рис. 1). При этом листья меньше нагреваются и меньше испаряют воды. Этилен индуцирует образование на стеблях корней, которые не выполняют поглощающей функции, но осуществляют специфические синтетические процессы, необходимые для нормального функционирования побега, в том числе восстанавливают снабжение надземных органов цитокининами. Кроме того, этилен индуцирует образование в стебле аэренхимы - ткани, по которой 02 попадает из стеблей в корни и обеспечивает их нормальную жизнедеятельность. Этот пример хорошо иллюстрирует, как этилен обеспечивает адаптацию растений к условиям кислородной недостаточности в зоне корней, возникающей при затоплении почвы.

При нормальном протекании жизни растений этилен активно синтезируется в созревающих плодах и стареющих листьях. Это понятно: он индуцирует созревание плодов, старение и опадение листьев. Однако высокий уровень синтеза этилена характерен также для меристематических тканей - зон клеточного деления. Это пока трудно объяснить. Синтез этилена в растениях вызывают высокие концентрации ауксина, что происходит на уровне индукции генов АЦК-синтазы. Синтезированный этилен подавляет реакции, вызываемые ауксином. Например, в определенном диапазоне концентраций ауксин активирует рост корня. Их превышение индуцирует синтез этилена, который подавляет рост корня. Таким образом, этилен включается в контроль растением действия ауксина по принципу обратной связи. Этилен выполняет такую же роль и в реакциях растений на высокие концентрации цитокининов.

 

ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ ЭТИЛЕНА

Этилен находит широкое использование в сельском хозяйстве. Применяют не непосредственно этилен, а так назыв

Похожие работы

1 2 3 4 > >>