Роль химических сигналов домашней кошки в регуляции репродукции у домовой мыши

Последние данные в области молекулярной генетики обонятельного анализатора позволили подойти ближе к расшифровке кода сигнала хищника (Liberles, Buck, 2006;

Роль химических сигналов домашней кошки в регуляции репродукции у домовой мыши

Дипломная работа

Биология

Другие дипломы по предмету

Биология

Сдать работу со 100% гаранией

Роль химических сигналов домашней кошки в регуляции репродукции у домовой мыши


Список использованных сокращений

ВНО - вомероназальный орган

ГГ - ганглий Грунеберга

ДОЛ - дополнительная обонятельная луковица

ДОС - дополнительная обонятельная система ООС - основная обонятельная система

ООЛ - основная обонятельная луковица

ООЭ - основной обонятельный эпителий

TAARs - Trace amine-associated receptors, рецепторы, ассоциированные со следовыми аминами


Введение

Химические сигналы млекопитающих являются неотъемлемыми компонентами биотопов. Обогащение или обеднение окружающей среды этими веществами может существенно сказаться на темпах развития популяций, соотношении полов, выживаемости потомства, соотношении видов животных (Соколов, 1986). Межвидовая химическая коммуникация млекопитающих до сих пор является малоисследованной областью. Самым перспективным направлением исследований в этом поле представляется изучение обмена химической информацией в системе «хищник – жертва» (Wyatt, 2012; Voznessenskaya, 2014). Актуальность такого рода работ диктуется как их фундаментальным значением для понимания принципов химической коммуникации, так и прикладными аспектами. Настоящее видение проблемы регуляции численности различных видов млекопитающих (в том числе вредителей) предполагает использование эффективных и экологически безопасных методов.

Последние данные в области молекулярной генетики обонятельного анализатора позволили подойти ближе к расшифровке кода сигнала хищника (Liberles, Buck, 2006; Liberles, 2009). Семейство рецепторов TAARs вместе с соответствующими проекционными зонами являет собой уникальную сенсорную подсистему млекопитающих (так называемую «третью обонятельную систему»), специализированную на восприятии межвидовых сигналов, инициирующих стереотипные инстинктивные реакции (Johnson et al., 2012). Уже расшифрован один из 14 лигандов TAARs4 у домовой мыши– 2-фенилэтиламин. Это вещество обнаружено в моче у 38 видов семейства хищных и является продуктом переваривания мясной пищи (Ferrero et al., 2011). «Универсальный сигнал хищника» может послужить объяснением того, что грызуны проявляют реакцию избегания в ответ на предъявление сигналов незнакомых и эволюционно с ними несвязанных аллопатрических хищников, но оставляет открытым вопрос о том, почему грызуны реагируют полным комплексом вторичных оборонительных реакций только по отношению к специализированным симпатрическимхищникам. Целый ряд работ последних лет подтверждает возможность идентификации жертвой вида хищника только на основе химических сигналов (Вознесенская, Маланьина, 2013; Маланьина, Вознесенская, 2013; Osada et al., 2013; Starke III, Ferkin, 2013; Voznessenskaya, 2014; Voznessenskaya et al., 2016). Становится очевидным, что сигнал хищника многокомпонентен.

Классическим примером высокоспециализированного хищника по отношению к домовой мыши Mus musculus является домашняя кошка Felis catus. За долгое время совместного существования сформировались взаимные адаптации, закрепившиеся на генетическом уровне. Такая адаптация как способность распознавать внутривидовые хемосигналы домашней кошки предоставляет возможность использовать систему химической коммуникации домашней кошки потенциальной жертвой – домовой мышью. Уникальная серосодержащая аминокислота L-фелинин и еѐ производные играют феромональную роль в регуляции внутривидового поведения домашней кошки (Miyazaki et al., 2006; Miyazaki et al, 2008). L-фелинин обнаруживается в моче котов и кошек, и, помимо видовой пренадлежности, несет информацию о поле и социальном статусе хищника. Все эти свойства делают L-фелинин и производные наиболее вероятными кандидатами на роль кайромонов, т.е. межвидовых химических сигналов дающих преимущество их получателю.

Цель:

Основная цель данной работы заключается в определении роли химического сигнала домашней кошки Felis catus L-фелинина в регуляции репродукции домовой мыши Mus musculus. Ранее было показано, что биологическая активность 0,05% фелинина в отношении параметров репродуктивного успеха и гормональных коррелятов стресс-реакции удомовой мыши сходна с присущей интактной моче кота (Вознесенская, Маланьина, 2013; Voznessenskaya, 2014; Маланьина, Кваша, Лактионова, 2016).

В рамках цели были поставлены следующие задачи:

        экспериментально исследовать влияние уникальной аминокислоты L- фелинина в концентрации 0,01 %, сопоставимой с природной у самок домашней кошки и кастрированных котов, на показатели репродуктивного успеха и материнского поведения у домовой мыши;

        сравнить биологическую активность 0,01% L-фелинина с известными эффектами 0,05% L-фелинина и интактной мочи домашней кошки в отношении подавления размножения у домовой мыши.

Благодарности:

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 14-04-01150 (руководитель Вознесенская В.В.).


Глава 1. Обзор литературы

1.1 Морфо-функциональная организация обонятельной системы млекопитающих

Для большинства видов млекопитающих ведущей сенсорной модальностью является обоняние, а анализ запаховых раздражителей становится определяющим фактором в организации сложных форм поведения. Потенциал обонятельной системы млекопитающих в отношении многообразия воспринимаемых запахов уникален, что кроется в сложности еѐ структурного и функционального устройства.

В обонятельном анализаторе большинства млекопитающих выделяют два главных отдела: основную обонятельную систему (ООС) и дополнительную обонятельную систему (ДОС). Главными органами ООС являются основной обонятельный эпителий (ООЭ) с основной обонятельной луковицей (ООЛ). К ДОС относят вомероназальный орган (ВНО) и дополнительную обонятельную луковицу ДОЛ.

Путь обонятельного сигнала начинается от рецепторных клеток обонятельной выстилки, которые дают проекции по направлению ООЛ.Обонятельные рецепторные клетки обладают как центральными (аксоны), так и периферическими отростками (дендриты). От базального полюса рецепторной клетки отходит аксон, который в составе тонких обонятельных тяжей проходит сквозь продырявленную пластинку решетчатой кости к дендритам митральных клеток, расположенных в гломерулах обонятельной луковицы. Апикальный конец рецепторной клетки снабжен дендритом, выходящим на поверхность эпителия и образующим вздутие (булаву) с несколькими ресничками. На ресничках расположены трансмембранные обонятельные рецепторы, участвующие в начальных стадиях трансдукции сигнала.

Дендриты вомероназальных сенсорных нейронов оканчиваются вздутиями, густо покрытыми, у большинства видов, микровиллами, в отличие от покрытых ресничками ольфакторных нейронов. От базального полюса рецепторной клетки отходит длинный аксон, который заканчивается в гломерулярном слое ДОЛ, образуя синаптические контакты с вомероназальными сенсорными нейронами первого и/или второго порядка (Adams, 1992; Nakajimaetal.,2013).

Согласно классическим представлениям, роль основной обонятельной системы заключается в детекции простых запахов, тогда как дополнительной обонятельной системе отводится функция рецепции веществ типа феромонов. Однако новые данные говорят о невозможности провести четкое функциональное раздлеление. Исследования последних десяти лет показали, что основная и дополнительная системы, в значительное мере дополняют друг друга в распознавании химических сигналов различной природы(Brennan,Kendrick, 2006; Kelliher, 2007; Tirindelli etal., 2009; Touhara,Vosshall, 2009; Voznessenskaya et al., 2010).

На сегодняшний день известно, что у млекопитающих существует шесть хемосенсорных образований, которые находятся в носовой полости: обонятельный эпителий, вомероназальный орган, тройничный нерв, терминальный (конечный) нерв, септальный орган, ганглий Грунеберга (Рисунок 1).

Рисунок 1. Основные хемосенсорные образования носовой полости. Схема саггитального среза через голову мыши. Из Brennan and Zuffal, 2006

Обонятельный отдел носовой полости сформирован раковинами решетчатой кости и задней частью носовой перегородки. Обонятельная выстилка находится на костных завитках решетчатой кости и на задних отделах перегородки.У различных видов млекопитающих, существенно варьирует площадь, занимаемая обонятельной выстилкой (Wysocki, et al., 1979).

Обонятельная выстилка млекопитающих образована обонятельным эпителием и соединительно-тканным слоем (Бронштейн, 1977). Обонятельный эпителий относится к эпителиям многорядного типа, состоит из рецепторных, опорных и базальных клеток.В составе соединительно-тканного слоя можно обнаружить боуменовы железы, немиелинизированнные аксоны рецепторных клеток, волокна коллагена и кровеносные сосуды. Обонятельную выстилку покрывает слой слизи, которую вырабатывают боуменовы железы.Опорные клетки также продуцируют некоторые компоненты слизи, обеспечивают электрическую изоляцию сенсорных нейронов, обладают рядом ферментов, нейтрализующих токсические вещества (Okano,Takagi, 1974).

Жизненный цикл рецепторной обонятельной клетки протекает у домовой мыши Mus musculus за 30-40 дней (Graziadei, 1977). Популяция базальных клеток является постоянным источником обновления рецепторных клеток.

Обонятельные рецепторные нейроны экспрессируют обонятельные рецепторы. В ООС каждой обонятельной клеткой экспрессируется только один тип обонятельных белков (рецепторов). Таким образом, конкретный нейрон наиболее выраженно реагирует на определенную группу химических соединений.В основном обонятельном эпителии грызунов выделяют четыре пространственных зоны обонятельных рецепторов. В каждой зоне экспрессируется свой набор рецепторов. Вещества, которые попадают в носовую полость, имеют разный характер летучести и водорастворимости. Увеличение эффективности связывания рецептор-лиганд связано с

Похожие работы

1 2 3 4 5 > >>