Поведение чистки и строение чистящего аппарата у жужелиц (Сoleoptera, Carabidae)

Поведение, связанное с очисткой тела (груминг) широко известно в разных группах животных (Шовен, 1972; Тинберген, 1978; Дьюсбери, 1981; Мак-Фарленд,

Поведение чистки и строение чистящего аппарата у жужелиц (Сoleoptera, Carabidae)

Дипломная работа

Биология

Другие дипломы по предмету

Биология

Сдать работу со 100% гаранией
нец, передние ноги концентрируют все загрязнения, которые стряхиваются либо удаляются с помощью ротового аппарата.

Поскольку строение аппарата чистки используется для характеристики самых крупных таксонов жужелиц, различие в трактовках этих структур у Главача и Жаннеля существенно осложняло систематику семейства. Разрешению этой проблемы была посвящена работа Г. Регенфусса (Regenfus, 1975). Он полагал, что совершенствование груминга происходило параллельно в разных филогенетических ветвях – Isochaeta и Anisochaeta. Регенфусс сформулировал представления о примитивном состоянии чистящего аппарата в обоих группах – как о мало дифференцированном комплексе хет, напоминающем по строению хеты средней голени. При этом строение передней голени у Cicindelini он считал близким к исходному, лишь слабо дифференцированным по типу Anisochaeta. В эволюции аппарата чистки обоих групп им были уставлены следующие общие направления:

    вентральная поверхность голени образует канал, который постепенно смещается на функционально внутреннюю поверхность;

    щётка, исходно расположенная поперечно, становится продольно ориентированной и смещается проксимально;

    крайние проксимальные хеты образуют прижимной механизм;

    в замыкании канала чистки принимает участие внутренняя шпора голени.

Эти изменения не только увеличивают качество очистки антенны, но и заметно снижают механическую нагрузку, возникающую при чистке. Таким образом, более совершенный аппарат чистки допускает наличие относительно лёгких и более гибких антенн, что может иметь существенное значение.

Наконец, Регенфусс первым отметил важную функцию средних голеней – они активно используются для удаления загрязнений с органа очистки антенн.

Таким образом, в работе Регенфусса, кроме обсуждения вопросов филогении жужелиц, впервые появляется важный морфо-функциональный аспект – антенны и голени разных ног образуют коадаптивный комплекс, имеющий важное значение в жизни жужелиц.

Наконец, в последние десятилетия, в связи с накоплением данных о тонком строении антенн и экзокринных желёз жужелиц (Giglio et al., 2011; Maurizi et al., 2012; Perez Gonzalez, Zaballos, 2013) стало очевидным, что кроме очистки, груминг обеспечивает распределение по поверхности тела асептиков, феромонов и других биологически активных веществ (обзор в Zhukovskaya et al., 2013). Поскольку антенны жужелиц, кроме рецепторов, несут и различные железы (Maurizi et al., 2012; Perez Gonzalez, Zaballos, 2013), форма, размер и расположение хет органа чистки может влиять на эффективность нанесения или испарения секретов – следовательно, тесно связана со многим аспектами поведения жужелиц.

Из приведённого выше краткого обзора следует, что в литературе отсутствуют или очень немногочислены сведения о самом процессе чистки, его стадиях и их длительности. Предполагалась (Regenfuss, 1975), но осталась не изученной морфо-функциональная связь строения антенн и аппарата чистки, локализованного на передних ногах.


2. Строение органов, участвующих в груминге у жужелиц

Приводимый ниже обзор строения составлен по Крыжановскому (1983) и Жаннелю (Jeannel, 1941).

Антенны

Усики (антенны) у большинства жужелиц простые, нитевидные или щетинковидные, реже – четковидные, почти всегда 11-члениковые. 1-й членик обычно несколько толще других и (как и 2-й), содержит мышцы, которых нет в других члениках. Иногда он бывает очень длинным (у Zuphium). Основные 2 или 3 членика усика обычно голые (кроме нескольких чувствительных щетинок на каждом). Остальные (с 3-го или 4-го по 11й) – густо покрыты прилегающими волосками, но при этом могут иметь продольные гладкие участки или узловидные вздутия (у самцов многих Carabus ). Усики богаты сенсиллами разных типов.

У большинства жужелиц усики причленены под боковым краем головы перед глазами. Лишь у скакунов (подсем. Cicindelinae) они расположены на лбу перед глазами близ задних углов наличника – один из основных аргументов выделения скакунов в самостоятельное семейство.

Конечности

У большинства жужелиц ноги типично бегательные, причем многие представители этого семейства (Cicindelinae, Catascopus и др.) относятся к числу наиболее быстро бегающих насекомых. Реже (например, у Harpalini) ноги более короткие, ходильного типа. Для надтрибы Scarititae характерны копательные ноги. Модификации строения, приспособленные для плавания, в пределах семейства, неизвестны, хотя многие жужелицы способны не только держаться на воде, но и более или менее быстро плавать.

У Carabidae голени представляют наибольшее количество структурных модификаций и в связи с этим их строение широко используется в таксономических целях.

В большинстве случаев голени у жужелиц сравнительно тонкие, к вершине слегка расширены. С бедром они образуют сочленение, подвижное лишь в одной плоскости. Средние и задние голени обычно несут по 4 продольных ряда щетинок, из которых 1 или 2 наружных ряда часто преобразованы в шипики или сильно удлинены. На вершинах эти голени имеют 2 шпоры, которые могут быть одинаковыми или различными. Форма средних и задних голеней очень варьирует: они могут быть более или менее цилиндрическими или неправильно четырехгранными или нести более или менее глубокие продольные бороздки. Их поверхность может быть гладкой или шероховатой, голой или опушенной. Иногда средние голени на наружной стороне 1 или 2 крупных зубца, как например, у Scarites.

Нередко в строении средних и задних голеней наблюдается половой диморфизм. Так, у самцов некоторых Calosoma средние голени сильно изогнуты. У самцов многих Amara в вершинной части внутренней стороны задних голеней имеются густые волосяные щетки. У Carabus и некоторых других самцы имеют короткие щетки густых рыжих волосков на наружной стороне вершинной части средней голени.

Рисунок 1. Основные морфологические структуры аппарата чистки

Передние голени заметно отличаются по строению от остальных. Обычно они также цилиндрические и несут ряды шипиков или щетинок. Особенно важное значение для построения системы семейства имеет расположение шпор передней голени и строение органа для чистки усиков; последний отсутствует лишь у обладающих резко модифицированными усиками апоморфных представителей трибы Paussini.

Рисунок 2. Аппарат чистки примитивного типа (Carabus granulatus).

У наиболее плезиоморфных по этому признаку групп жужелиц (Ozaenini и др.) обе шпоры передней голени одинаковы или почти одинаковы по форме и расположены на вершине голени («Carabidae isochaeta»), а орган для чистки усиков расположен на голени независимо от шпор – то в виде глубокой вырезки, то в виде продольного желобка на задней поверхности голени.

У остальных групп семейства («Carabidae anisochaeta») латеральная вершинная шпора передних голеней принимает участие в образовании органа для чистки голеней. Иногда (у Nebriini и др.) эта шпора лишь слегка смещена на заднюю сторону голени к служащему для чистки продольному желобку, проходящему на задней стороне голени межу шпорами. Чаще – у большинства других триб – она смещена далеко от вершины на внутреннюю сторону голени, а между ней и внутренней шпорой (сохраняющей вершинное положение) имеется глубокая, густо опушенная вырезка, через которую усик протягивается при чистке.

Рисунок 3. Аппарат чистки продвинутого типа (Pterostichus niger).

Внутренняя (вершинная) шпора передних голеней нередко модифицирована по форме и размерам. Так, она может быть заметно удлиненной или уплощенной, а иногда делается трехзубчатой (некоторые виды Amara).

Таким образом, целью нашей работы было детальное изучение процесса чистки антенн, строения и взаимосвязи обеспечивающих чистку структур у жужелиц.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

    Изучить последовательность действий, связанных с чисткой антенн и выделить стандартный набор движений

    При помощи покадрового анализа оценить длительность элементарного движения чистки

    Сравнить время, затрачиваемое на чистку и вариации движений чистки в разных подсемействах жужелиц

    Сравнить время и вариации движений чистки между самцами и самками в изучаемых подсемействах

    Изучить микроскопическое строение чистящего аппарата в разных группах жужелиц.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Методы изучение груминга

Для детального изучения процесса чистки проводилась видеосъемка фотоаппаратом Canon PowerShot A640 в макрорежиме с частотой 30 кадров в секунду. Полученные видеофайлы просматривались, из них выбирались фрагменты, допускающие анализ. Они в дальнейшем разделялись на кадры при помощи программы XnView. Длительность движений оценивалась по числу кадров, фиксирующих данный этап.

Все наблюдения проводились в пластиковом контейнере, на дно которого был насыпан либо песок либо кокосовый субстрат.

Для того, чтобы спровоцировать чистящие движения, на антенны жужелиц наносили различные раздражители: клейстер, смешанный с горчицей, солью, сахаром, дёготь, машинное масло и косметическое средство. Установлена различная эффективность раздражающих веществ: наиболее активную чистку раздражение вызвало нанесение косметического средства, на втором месте – клейстер, смешанный с горчицей и машинное масло. Клейстер, смешанный с сахаром, нужного эффекта не вызвал – он провоцировал пищевое поведение, жужелицы его поедали.

Данные хранились и обрабатывались в таблицах Excel. На основании этих таблиц было получено время чистки в секундах, с помощью утилиты Box Plot для каждого вида были построены диаграммы, отражающие разброс времени чистки антенн и

Похожие работы

< 1 2 3 4 5 6 > >>