Поведение чистки и строение чистящего аппарата у жужелиц (Сoleoptera, Carabidae)

Поведение, связанное с очисткой тела (груминг) широко известно в разных группах животных (Шовен, 1972; Тинберген, 1978; Дьюсбери, 1981; Мак-Фарленд,

Поведение чистки и строение чистящего аппарата у жужелиц (Сoleoptera, Carabidae)

Дипломная работа

Биология

Другие дипломы по предмету

Биология

Сдать работу со 100% гаранией

ПОВЕДЕНИЕ ЧИСТКИ И СТРОЕНИЕ ЧИСТЯЩЕГО АППАРАТА У ЖУЖЕЛИЦ (СOLEOPTERA, CARABIDAE)

Оглавление


1. История изучения грум инга у насекомых

2. Строение органов, участвующих в груминге у жужелиц

3. Методы изучения строения чистящего аппарата

4. Типология аппарат чистки

5. Разнообразие репертуара движений ч истки в разных группах жужелиц

6. Длительность движений чистки в разных группах жужелиц

Выводы

Список литературы

Приложения

1. История изучения грум инга у насекомых

Поведение, связанное с очисткой тела (груминг) широко известно в разных группах животных (Шовен, 1972; Тинберген, 1978; Дьюсбери, 1981; Мак-Фарленд, 1988). Традиционно оно изучается на примере позвоночных, тогда как беспозвоночные, и членистоногие в частности, изучены значительно хуже. Незначительное число статей, посвящённых этому вопросу, было опубликовано в 70х-80х годах прошлого века. В частности, Яндер (Jander, 1996) рассматривала эволюцию движений при чистке тела в пределах Tracheata. Из общих закономерностей, сформулированных в этой статье, важно упомянуть следующие:

    интенсивность движений чистки пропорциональна общей активности животного;

    особое поведение связано с чисткой передних конечностей, которые участвуют в очистке остальных придатков и поверхности тела;

    очистка всех придатков при помощи ротового аппарата – это первичный, примитивный тип груминга, который отмечен у многоножек и низших насекомых (щетинохвостки, тараканообразные);

По данным Яндер (там же), у большинства Hemimetabola груминг представлен довольно однообразными формами поведения – очистку обеспечивают только трущие движения ног.

В отряде жесткокрылых (Coleoptera) сочетаются разные формы чистки. В одних семействах (Cantharidae и Oedeomeridae) сохраняются примитивные формы груминга с участием ротового аппарата, тогда как в остальных семействах примитивные методы чистки заменяются продвинутыми. При таком разнообразии поведения чистки, Яндер выделила лишь один общий аспект – жуки никогда не используют ротовой аппарат для чистки задних ног.

У отрядов насекомых с крупными крыльями чистка антенн происходит путём протягивания между двумя передними ногами или вдоль одной из ног. При этом формы с развитым ротовым аппаратом (сетчатокрылые. вислокрылки) активно используют его при груминге.

В специальной работе, посвящённой грумингу у жесткокрылых, Валентайн (Valentine, 1973) описал 21 основных способов груминга и ещё 50 их модификаций, которые объединил в три категории:

    очистка – антенны или ноги протягиваются через ротовой аппарат;

    вытирание – удаление частиц с конечностей трущими движениями ног;

    позиционирование – придание правильного положения надкрыльям или брюшку.

В отношении жужелиц Валентайн отметил, что они никогда не используют ротовой аппарат для очистки антенн, средних и задних ног, но могут так чистить передние ноги (за исключением подсемейства Cicindelinae). Основным способом очистки антенн и конечностей у жужелиц служит вытирание скребущими движениями.

Кроме того, он предложил при характеристике актов груминга учитывать положение используемых конечностей (с одной стороны – unilateral или с двух сторон – bilateral) и их число (простая чистка выполняется движением одного придатка, комплексная – двух или, изредка. трёх.

В итоге из выделенных Валентайном вариантов груминга, для жужелиц им отмечены следующие основные типы и модификации (номера соответствуют приведённым в оригинальной статье):

6. Вытирание антенн – участок лапки или голени скользит по антенне от основания к вершине. Варианты: 6a – субстратный, при этом антенна протягивается между подошвой лапки и субстратом; 6b – воздушный, антенна протягивается по передней ноге без контакта с субстратом; 6c – билатеральный, т.е. одновременная очистка обоих антенн левой и правой передними ногами. соответственно.

8. Вытирание тела средними ногами – жук проводит по поверхности тела частью средней голени или лапки.

    Вытирание передней ноги при помощи средней.

    Вытирание средней ноги при помощи задней.

Таким образом, репертуар груминга у жужелиц, по данным Валентайна, относительно бедный – он составляет приблизительно 10 % от известных форм чистки у жесткокрылых.

Однако в публикациях Яндер и Валентайна обсуждается лишь поведение, без учёта строения антенн и конечностей. Между тем, начиная с первой половины ХХ века, на внутреннем крае передних голеней жужелиц неоднократно были описаны разнообразные структуры, предназначенные для чистки антенн (Jeannel, 1941). Жаннель различал два основных типа органа чистки антенн:

      примитивный (Carabidae isochaeta), характерный для триб Ozaenini, Paussini, Methriini и Cicindelini, в котором обе вершинные шпоры голени не участвуют в чистке антенн, а сами чистящие структуры независимы от них;

      продвинутый (Carabidae anisochaeta), в котором латеральная шпора входит в состав органа чистки. У одних триб (Carabini, Nebriini) эта шпора лишь слегка смещена проксимально, тогда как у многих других располагается почти посередине голени.

Позднее Главач (Hlavac, 1971) на основании изучения строения голеней жужелиц из 100 родов установил, что функциональные отличия органа чистки у Carabidae isochaeta и Carabidae anisochaeta незначительны и не принципиальны. Во всех случаях основная структура чистки – ряд тесно сближенных хет (щётка), строение которой может в какой-то степени различаться. В одном случае она располагается поперечно на вершине голени между апикальными шпорами и, нередко, образует более или менее длинную продольную ветвь. В другом случае щётка образована продольным рядом хет, берущим начало выше шпор голени. Форма и положение этого ряда заметно различается у разных родов, часто одна или несколько проксимальных хет увеличены и выполняют роль замыкающего механизма, упреждающего выскальзывание антенны и увеличивающего её сцепление с щёткой.

Поскольку средние и задние голени жужелиц несут сложное вооружение, в котором отчётливо различаются более или менее проксимальные продольные ряды и дистальный поперечный ряд, Главач предположил, что оба типа чистящего аппарата сформировались независимо из разных групп хет. Анализируя сходные варианты щёток, он сформулировал представления о основных направлениях совершенствования чистящего аппарата. Самым простым, по его мнению, следует считать поперечный ряд не модифицированных апикальных хет. В дальнейшем происходила увеличение длины ряда в проксимальном направлении и дифференциация хет проксимальной и дистальной части щётки. Кроме щётки, изменению подвергается и сама голень: возникает вырезка – антеннальный канал, который исходно ориентирован продольно, но затем становится наклонным и, в дальнейшем, поперечным. Такие изменение топологии антеннального канала возможно только на фоне изменения формы голени, которая уплощается в передне-заднем направлении и, благодаря этому, становится гораздо шире. На этом основании Главач (Hlavac, 1971) предложил различать три уровня (ступени), отражающие усложнение этих структур:

А – чистящая щётка короткая, поперечная; антеннальная борозда длинная, продольная (Cicindelini, Caraibini, Cychrini).

В – чистящая щётка длинная, с явственным продольным участком; антеннальная борозда неглубокая, слабо выражена, замыкающая хета имеется или отсутствует (Omophronini, Notiophilini, Elaphrini, Loricerini, Bembidiini, Pogonini).

С – чистящая щётка длинная, с большим продольным участком и дуговидным поперечным; антеннальная борозда глубокая, поперечная, замыкающая хета имеется (прочие трибы).

При этом он считал, что в случае примитивного строения органа чистки (ступень А) используется субстратный метод (по терминологии Валентайна), а более совершенный аппарат (ступени В и С) сопровождается иным способом очистки (6b). Последующими наблюдениями (например, Townsend, 1992) было показано, что это соответствие не однозначно – виды с совершенным аппаратом чистки могут использовать и субстратный метод.

Таким образом, предложенная Т. Главачем типология аппарата чистки существенно отличается от таковой в понимании Р. Жаннеля (Jeannel, 1941). Важно отметить, что состояние аппарата чистки у Paussini и Ozaenini (примитивные формы Carabidae isochaeta у Жаннеля) Главач считал результатом вторичного упрощения, тогда как строение щетки Cicindelini (так же относимы к Carabidae isochaeta) оценивал как примитивное, близкое к исходному типу.

Гипотезу о путях совершенствования аппарата чистки антенна Главач частично использовал и в своей работе о строении и эволюции переднегруди у жесткокрылых (Hlavac, 1972), благодаря чему чистящий аппарат был позднее принят как элемент основного плана строения жужелиц (Evans, 1994).

В отличие от других исследователей (Jander, 1966; Valentine, 1973), Главач основное внимание уделял морфологическому аспекту груминга насекомых. В 1975 году он опубликовал небольшой обзор (Hlavac, 1975), посвящённый строению и механизму работы органов чистки. В нем он показал, что механическая очистка (т.е. удаление частиц) осуществляется преимущественно группами наклонных щетинок. При движении вперёд по загрязненной поверхности частицы концентрируются на внутренней поверхности немногих крайних хетах щётки, а возвратное движение освобождает щётку от загрязняющих частиц. При этом он считал, что чистка организована как однонаправленный процесс – загрязнение с тела удаляют задние ноги, затем средние ноги очищают часть тела и задние ноги, нако

Похожие работы

1 2 3 4 5 > >>