Изучение геномов гибридогенных позвоночных

Изучение организмов, выходящих за рамки классической научной доктрины всегда положительно сказывается на развитии данной области, с этим и можно

Изучение геномов гибридогенных позвоночных

Дипломная работа

Биология

Другие дипломы по предмету

Биология

Сдать работу со 100% гаранией

Изучение геномов гибридогенных позвоночных

Содержание

Принятые сокращения

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Гибридогенное видообразование

1.2 Общая характеристика гибридогенных позвоночных

1.3 Разнообразие гибридогенных позвоночных

1.4 Генетические механизмы гибридной несовместимости

1.5. Геном и генотип

1.6 Микро- и мини сателлиты

Глава 2. Клональные позвоночные

2.1 Сетчатое видообразование

2.2 Общая характеристика клональных позвоночных

2.3 Нерегулярные системы размножения

Глава 3. Методы изучений геномов

3. Общая характеристика методов изучений геномов

3.1 Генеалогический метод

3.2 Близнецовый метод

3.3 Популяционно-статистические методы

3.4 Цитогенетический метод

3.5 Методы генетики соматических клеток

3.6 Биохимические методы

3.6.1 Электрофорез

3.6.2 Хроматография

        Спектроскопическиские методы исследований

3.7 Молекулярно-генетические методы

3.7.1 Несеквенирующий стравнительный анализ (Гибридизационные методы)

        Секвенирование ДНК

      Классические методы секвенирования ДНК

3.9 Пример анализа генома гибридогенного позвоночного

3.9.1 Материалы исследований

        Выделение геномной ДНК

        Локус-специфическая полимеразно-цепная реакция

3.9.4 Саузерн-гибридизация

3.9.5 Электрофорез

3.9.6 Элюция

3.9.7 Секвенирование

3.9.8 Компьютерный анализ

Заключение

Выводы

Список литературы

Принятые сокращения

АГВ – аллоплоидное гибридообразование

ГГВ – гомоплоидное гибридообразование

ДНК – дезоксирибуноклеиновая кислота

ИФР II; IFG II – инсулинподобный фактор роста II

кДНК – комплиментарная ДНК

МГЭ – мобильный генетический элемент

мт ДНК – митохондриальная ДНК

п.н. – пар нуклеотидов

ЭДТУ; ЭДТА; EDTA – этилендиаминтетрауксусная кислота

ПЦР – полимеразно-цепная реакция

Введение

Актуальность проблемы

Изучение организмов, выходящих за рамки классической научной доктрины всегда положительно сказывается на развитии данной области, с этим и можно связать непрекращающийся интерес к гибридогенным организмам с начала XX века, важность которых отметил ещё Ян Паулос Лотси в 1916 году в своей книге «Эволюция Путём гибридизации». Однако Лотси был ботаником, да и методы начала двадцатого века не позволяли разобраться в тонкостях гибридизации позвоночных, так что важность этого явления долгие годы значительно недооценивалось в зоологии (Arnold, 2006), однако в последние два десятилетия в связи с применением современных методов, этот тип видообразования приобретает всё большее значение, ведётся диалог о влиянии гибридизации на такие феномены, как адаптивная радиация (Grаnt, Grаnt, 2008; Sеehausen, 2004), формируются такие понятия, как «коллеткивная эволюция» (Rieseberg, Burke, 2001), «адаптивная интрогрессия» (Arnold, 2004), следы которой обнаружены даже у человека (Racimo etc. 2015). Также немаловажным фактом является то, что многие учёные рассматривают гибридизацию, как часть механизма переноса генов, важность которого в последние годы растёт (Ellstrand, 2014). В связи с этим в очередной раз происходит переосмысление понятия вида. И всё это, по сути является следствием применением более современных методов изучения гибридов, что наиболее ярко проявляется в исследованиях их геномов.

Второй группой причин актуальности этой темы является определение механизмов, препятствующих межвидовому скрещиванию и последующее их снятие для создания новых межвидовых гибридов в практических целях. Это направление исторически освещено более подробно, что связано с тем, что подобные исследования совпадали с общим курсом развития прикладной науки в Советском Союзе в середине двадцатого века.

Данная работа разбита на три главы – в первой находятся общие сведения о гибридогенных организмах, а также теоретическая база для их рассмотрения, вторая посвящена организмам с нехарактерными типами размножения и их особенностями.

Цели и задачи исследования

Целью этой работы являлось создание краткого обзора методов исследования геномов гибридогенных позвоночных, а также их разнообразия. А так как данная тема в литературе постоянно переосмысляется, что приводит к неизбежной путанице и несоответствиям категорий и терминов, так что для достижения выше обозначенной цели необходимо разобраться и в этом аспекте гибридогенеза. Кроме того, в связи с явным смещением фокуса разнообразия исследований на клональных гибридогенных организмов, было решено уделить отдельное место на эту группу организмов. При разборе методов исследований, кроме общего их обзора, в качестве более подробного рассмотрения была выбрана одна конкретная, но достаточно популярная современная методика. Поэтому в качестве задач были выбраны следующие:

    Рассмотреть современные категории гибридогенного видообразования, представленных в литературе.

    Создание краткого обзора гибридогенных позвоночных.

    Создание краткого обзора методов, применяемых при исследованиях геномов гибридогенных позвоночных.

    Провести краткую оценку эффективности рассмотренных методов, отметить их сильные и слабые стороны.

    Провести более подробное описание конкретной методики исследования (В качестве примера были выбраны исследования полиморфизма микросателлитных локусов рептилий рода Darevskia).

Глава 1. Обзор литературы

      Гибридогенное видообразование

Гибридогенное образование является одним из способов появления новых видов, происходящих до сих пор. К нему относятся примеры образований новых видов в результате взаимодействия генофондов других. От прочих оно отличается достаточно быстрой скоростью появления вида и повышенной долей уникальных особенностей в размножении новообразованной группы животных.

Достаточно важно разобраться в современной терминологии гибридогенного видообразования, это связано с изменением подходов и значений одних и тех же терминов в процессе развития цитологических, молекулярных и других методов анализа. Все термины восходят к классификации Э. Майра 1942 года (Майр, 1947), в которой он выделил симпатрическую и аллопатрическую категории гибридизации. Аллопатрическая гибридизация происходит в результате преждевременного, для генетической изолированности двух родственных видов, исчезновения фактора, осуществлявшего функции барьера, предотвращающего свободное смешивание генофондов этих популяций. А симпатрическая гибридизация является следствием исчезновения преград, ограничивающих свободное спаривание этих видов, т.е. за счёт генетических механизмов. Разделение на эти категории вызвало недоумения у многих учёных, к тому же примеры самого Майра оказались неудачными, в связи с чем он впоследствии уточнил классификацию, но уже с точки зрения популяционной биологии. Здесь он выделил уже пять её типов (Gardner, 1997: 5).

    Гибридогенез симпатрических видов с появлением стерильных/нежизнеспособных гибридов, произошедший случайно.

    Появление гибридов, способных к последующему размножению, а также к возвратному скрещиванию с родительскими симпатрическими видами.

    Появление вторичной зоны частичного перекрывания или их контактов для видов изначально не сформировавших генетический барьер и разделённых только пространственно.

    Область с высокой концентрацией гибридных форм (скопление гибридов) в результате локального нарушения репродуктивного барьера между симпатрическими видами.

    Возникновение в результате гибридизации и последующего удвоения числа хромосом (аллополиплоидия, распространенная главным образом у растений) нового видового единств‖ (Майр 1971: 223)

Ещё одно явление, которое нельзя не упомянуть, говоря о гибридизации, это интрогрессия. Под этим термином понимается заимствование элементарных функциональных частиц генофонда одного вида в другой, и в природе механизмом этого переноса часто служит возвратное скрещивание гибрида с представителем родительского вида.

Кроме типов гибридизации также часто необходимо охарактеризовать её масштабы, для этого можно воспользоваться классификацией, предложенным Л.Я. Боркиным и И.С. Даревским в 1980 г. В ней все примеры данного явления можно разделить на три ранга, и к первому рангу относят единичные гибридные особи, по сути, они являются результатом случайной гибридизации, ко второму рангу причисляются следствия значительных межвидовых взаимодействий - гибридные зоны или популяции, а третий ранг формируется стабилизированными двуполыми или клональными популяциями, развивающиеся самостоятельно от прочих и объединённые в общий таксон, иначе говоря гибридогенные виды.

Наиболее поздним из мной рассмотренных является деление на группы Аллендорфа (Allendorf et al. 2001: 616). Эта классификация достаточно подробна и также выполнена по естественности - из 6 групп, первые три - появляются в природе самостоятельно, а последние три - в результате влияния человека, однако в работе «Гибридизация, видообразование и систематика животных» (Боркин, Литвинчук 2013: 96), авторы отмечают, что и последние три типа могут реализоваться естественным путём в природе. К первому типу здесь относятся таксоны, произошедшие гибридогенно, ко второму относятся результаты случайной гибридизации между симпатрическими видами и проникновением генетического материала из одного в другой, то есть это ограниченная интрогрессия. Третий тип проявляет себя, как узкая гибридная зона, а четвертый – межвидовая гибридизация без интрогрессии. Последние – самые масштабные, к

Лучшие

Похожие работы

1 2 3 4 5 > >>