Возможно, занятие одного и того же гнездового участка и формирование пары на несколько лет могут увеличить успех размножения. Для выяснения этого необходимо индивидуально идентифицировать особь. Мечение для сов, как ночных птиц, достаточно трудоёмкий и не удобный метод. У сплюшки показана устойчивость параметров территориальных криков самца в течение сезона и на следующий год [40]. В 1993 и 1994 году группой исследователей были проведены записи криков сплюшки на 9 постоянных точках. Места записи располагались друг от друга примерно в 10 км, что исключало запись одного и того же самца в разных точках. Для анализа сигналов были взяты следующие параметры: D- продолжительность крика (сек), F-основная частота (кГц), I-интервал между двумя соседними криками (сек). Эти параметры позволили точно дискриминировать самцов по голосу. Работа показала высокую стабильность всех трех параметров для самца в течение сезона. На следующий год 2 территории, как считают авторы, были заняты теми же особями что и в прошлом, а одна сова занята соседнюю территорию.
Интересная работа проведена на криках пяти филинов (Bubo Bubo) проживающих в неволе в разных зоологических парках [41]. Данное исследование позволяет более точно судить о стабильности индивидуальных параметров крика в течении жизни особи. Для птиц была показана стабильность параметров крика в течение двух лет.
В течение 6 лет были исследованы территориальные крики самцов и самок виргинского филина (Bubo virginianus). Для обоих полов было доказано наличие индивидуальных параметров крика в течение сезона. С годами её стабильность уменьшалась, что авторы связывают с тем, что исследуемые территории были заняты новыми парами [42]. Таким образом, мы видим, что вокальная идентификация особей у сов возможна, так как в территориальных криках самцов наблюдается индивидуальная изменчивость, стабильная на протяжении сезона, нескольких лет, а скорее всего и всей жизни. Для бородатой неясыти (Strix nebulosa) по 9 параметрам процент правильного определения особи по крику равен 92,8% в течение сезона; и 71,4% криков были классифицированы правильно в течение 2 сезонов подряд [43].
Для 24 самцов серой неясыти С.М. Шеховцовым и А.В. Шариковым [44].было показано наличие индивидуальной изменчивости территориальных криков самцов. В анализе использовали записи криков от 14 самцов восточноевропейского (Strix aluco aluco) и 10 самцов кавказского (Strix aluco willkonskii) подвида. Процент точности дискриминации индивидуальной изменчивости вокализации составил 99,3% для восточноевропейского подвида и 94% для кавказского.
Биология ушастой совы
В качестве вида для изучения индивидуальной акустической изменчивости территориального крика самца, а так же сезонных изменений сроков тока нами выбрана ушастая сова. Ушастая сова миофаг, один из наиболее распространенных видов сов в Московской области [45]. Сова предпочитает открытые местообитания с перелесками и лесополосами. В последние года отмечается тяготение к антропогенным ландшафтам [46; 47]. В марте начале апреля ушастые совы возвращаются с зимовок на места гнездования. В это время самцы начинают токовать, достигая пика вокальной активности к середине апреля. В это время их можно легко обнаружить.
Далее активность тока затухает, так как самец вынужден кормить свою самку сидящую на яйцах, а затем ещё и птенцов. Скорее всего, пары формируются ещё на зимовке, а может, и сохраняются несколько лет. По крайней мере, на зимовках, в конце зимы, наблюдаются ухаживания и обособление особей парами [48]. Гнездится ушастая сова преимущественно в старых гнездах врановых птиц, таких как сорока, грач (Corvus frugilegus) и серая ворона (Corvus cornix). Иногда отбирает и новые гнезда. Полная кладка содержит 4—5, нередко 6—7 и даже 9 яиц, редко — 10. Откладка яиц происходит через ночь. Насиживает самка, самец приносит ей пищу, интересно, что кормление самки имеет место и до спаривания в качестве ритуального ухаживания. Когда старшему птенцу исполнится девять-десять суток, на поиск корма вместе с самцом начинает вылетать и самка. В возрасте месяца совята, ещё не способные летать, выбираются из гнезда на соседние ветки. Родители продолжают активно кормить их. К пятидесятым—пятьдесят пятым суткам, развитие оперения крыльев и хвоста молодых птиц более или менее завершается, в это время молодые птицы начинают питаться самостоятельно и кочевать. С августа кочевки постепенно приобретают характер направленного перемещения. Так начинается отлет. Пролет ушастой совы растягивается чуть ли не на три месяца. Интересно особенность вида стоит отметить групповые зимовки, насчитывающие до нескольких десятков птиц [28]. Ушастые совы моногамны, самец принимает непосредственное участие в выращивании потомства. Группой исследователей была показана генетическая моногамность для 12 пар ушастых сов, путём проверки 59 птенцов на биологических родителей. В каждом из гнезд располагающихся от соседних на расстоянии 30-250 метров птенцы принадлежали конкретной паре [49]. Половой диморфизм у ушастых сов не выражен [28]. Формирование моногамной пары, вклад обоих родителей в потомство, на наш взгляд, и обуславливают важность наличия разнообразных, индивидуально опознаваемых акустические сигналов у ушастых сов в брачный период. Эти сигналы должны помогать поддерживать отношения между партнёрами, обеспечивать согласованность действий, общаться с птенцами и охранять территорию от посторонних.
территориальный крик ушастая сова
Особенности токования самцов ушастой совы
Ушастые совы относительно молчаливые птицы. Но в сезон размножения издают некоторые звуки. Один из таких мужской территориальный крик, представляющий из себя череду многократно повторяющихся слабо модулирующих «хуу». Территориальный крик самца выбран нами для выявления индивидуальных акустических параметров. Так как, по нашему мнению, для этого крика существование индивидуальных отличий вполне очевидно. Крик достаточно тихий, глухой, низкий (около 400 Гц), но далеко распространяющийся, издает его птица находясь на присаде. Ранее отмечены индивидуальные различия, так высота и время интервалов у 3 птиц были не одинаковы [8]. Токовать самцы начинают ещё в сумерках и продолжают иногда в течение всей ночи. Этот крик можно считать показателем начала сезона размножения, хотя иногда у ушастых сов отмечается и осеннее токование [8].
В Словении в течение 8 лет проводились исследования изменений сроков тока самцов ушастой совы [50]. Наблюдения начинались в сумерках и продолжались минимум до часа после наступления темноты. Наблюдения проводились с января по май в хорошую погоду (отсутствие сильного ветра и дождя). Индивидуально голоса сов не опознавались. Вокализацию сов, у которых в течение сезона гнезда не были найдены, не анализировали, то есть обрабатывались только данные гнездящихся самцов. Самая ранняя дата регистрации начала тока 2 февраля, поздняя дата - 19 апреля. В марте самцы вокально активны в 19 (79%) исследований в отличие от 11 (58%) в феврале, 5 (50%) в апреле и 0 в январе и мае. Эти результаты показывают, что наиболее акустически активны самцы в феврале и марте. В исследуемой местности численность полевок (Miсrotus arvalis) варьировала по годам. Показано, что в годы, когда пища в изобилии совы приступают к откладке яиц раньше, чем в годы с нехваткой добычи. Отмечена корреляция между сроками вокальной активности и обилием пищи. Ток начинается раньше в годы высокой численности полевок. Кажется, что он длиться дольше, но автор связывает это скорее не с удлинением сроков вокальной активности каждой особи, а с увеличением числа особей на той же территории, создающее впечатление, что птицы проявляют акустическую активность дольше. Известно, что плотность населения ушастых сов возрастает в годы с высокой численностью
