Весенняя акустическая активность и индивидуальная изменчивость территориального крика у самцов ушастой совы (Asio Otus L.)

С появление возможности записывать голоса животных, воспроизводить их, а так же анализировать при помощи специальных программ, заметно расширилась область

Весенняя акустическая активность и индивидуальная изменчивость территориального крика у самцов ушастой совы (Asio Otus L.)

Дипломная работа

Биология

Другие дипломы по предмету

Биология

Сдать работу со 100% гаранией
птицы. А у самок дроздовидной камышовки (Acrocephalus arundinaceus) наблюдалось большее предпочтение самцов исполняющих длинные песни, чем короткие, то есть самки ориентировались не на репертуар, а на продолжительность исполнения [19].

Видовая песня закладывается генетически, но её дальнейшее развитие не одинаково у различных групп птиц [17]. Среди кричащих и примитивных воробьинообразных птиц, развитие нормальных песен у особей происходит даже в звуковой изоляции и при оглушении в раннем возрасте. Группой исследователей в Массачусетсе были пойманы и оглушены удалением улитки несколько особей восточного феба (Sayornis phoebe). Позже их песни сравнили с песнями диких, свободноживущих особей и выращенных в лаборатории не оглушенных, достоверных отличий между песнями выявлено не было. Песню оглушенных особей признали нормальной, доказав её генетическую детерминированность. Среди воробьиных певчих птиц (Oscines) особи обычно нуждаются во внешней модели (учителе) и восприятие слухом нормальной песни для ее развития [20]. Если зяблика (Fringilla coеlebs) вырастить в условиях звуковой изоляции у него сформируется искаженная, неполноценная видовая песня. В то же время, если во время «чувствительного» периода обучения, заканчивающегося в первую весну жизни, он услышит хотя бы одного поющего взрослого самца - у него сформируется нормальная песня. Существуют виды способные к обучению практически всю жизнь скворец (Sturnus vulgaris), кедровка (Nucifraga caryocatactes), зелёная пересмешка (Hippolais icterina). Эти птицы способны имитировать песни своих сородичей, голоса других зверей и птиц, и даже звуки человека и окружающей среды [21]. В некоторых типах песен в популяции зяблика на Куршской косе показана индивидуальная изменчивость формы элементов песни на сонограмме, а также последовательности и комбинации отдельных фраз. То есть индивидуальная изменчивость отмечена, как для частотно-временных параметров, так и для синтакса песенной структуры [22]. В целом певчие птицы используют вокальное обучение, то есть имитацию (порой допуская ошибки копирования) в определенном возрасте, а импровизацию в течение всей жизни, благодаря чему образовывают разнообразные песенные репертуары и микрогеографическую песенную изменчивость. Одновременно, сводя возможность постоянства наличия индивидуальной песни к минимальным показателям. Позывки – короткие, простые, непрерывные сигналы, состоящие как правило из одного элемента используются и самцами и самками в течение всего года. Обычно, позывки - строго специализированы по своей функции. Выделяют пищевые, контактные, комфортные, токовые, а также позывы тревоги и агрессии [17].

В терминологии касающейся вокальных сигналов неворобьиных птиц существует некоторая неточность. В иностранной литературе принято употреблять «song» именно для песни самца относящегося к Oscines, певчим воробьиным птицам, а слово «call» относится к позывкам и всем звукам издаваемым кричащими воробьинообразными и неворобьиными, для сов, в частности, существует понятие «hooting». В нашем же языке словом «песня» называются территориальные сигналы самцов всех птиц, хотя, как нам кажется, для неворобьиных корректнее использовать термин «крик», а истинную песню выделять именно у певчих птиц.

У неворобьинообразных птиц отсутствует обучение песне, характер вокализации генетически закреплён. По мнению В. Бретагнолли [23]. устойчивая индивидуальная изменчивость вокализации у всех непевчих и не воробьинообразных птиц присутствует в той или иной мере. А наиболее ярко выражена у колониальных и моногамных видов.

Четкие индивидуальные и половые различия показаны для голосов императорских пингвинов (Aptenodytes forsteri). Вид живёт в жестких условиях Антарктики, где вклад обоих партнёров в потомство очень важен. Императорские пингвины не строят гнезд, а значит не имеют закреплённого места в колонии. Птенец находится на лапах одного из родителей, в то время как другой на долгое время уходит кормиться в океан. По возвращению пингвину требуется найти своего партнёра и делает он это при помощи индивидуальной вокализации [24]. Ряд исследователей отмечают стабильность вокализации неворобьиных птиц на протяжении длительного промежутка времени. К примеру, исследование вокального дуэта пары японского журавля (Grus japonensis) в неволе установили, что параметры остаются стабильны на протяжении как минимум пяти лет, что свидетельствуют о возможности акустической идентификации особей [25].

Таким образом, можно сделать предположение, о наличии у не воробьинообразных птиц более чётких (нежели у певчих птиц) параметров вокальных диалектов и индивидуальных особенностей акустических сигналов, обусловленных генотипом.


Акустические аспекты вокализации птиц

Для генерации звуковых сигналов птицы могут пользоваться инструментальным способом извлечения звуков при помощи различных частей тела. Для большинства дятлов (Picidae) свойственна барабанная дробь, представляющая из себя своеобразную трель, возникающую в результате резонансной вибрации сухого сука под быстрыми ударами клюва.

Самцы райских вдовушек (Vidua togoensis) трением рулевых перьев друг о друга, механизмом наподобие стридуляции насекомых, издают жужжащие звуки. Блеяние бекаса (Gallinago gallinago), возникает за счёт трения и вибрации перьев хвоста во время токового полёта. Белые аисты (Ciconia ciconia) в качестве звуковых сигналов используют разнообразные щелканья клювом. Источником настоящего голоса у птиц служит нижняя гортань (Рис.1) [1].

Рисунок 1.Нижняя гортань птиц [26]. А, Б – внешний вид гортани вороны; В – нижняя гортань трупиала в разрезе. 1 – трахея; 2 – бронхи; 3 – полулунная складка; I, II,III – бронхиальные полукольца; 4 – козелок; 5 – наружные губы; 6 – внутренние губы; 7 – наружная тимпанальная мембрана; 8 – внутренняя тимпанальная мембрана; 9 – голосовая мышца.

Нижняя гортань или сиринкс находится на месте схождения бронхов в трахею и представляет из себя расширение, поддерживаемое костными кольцами. Голосовых связок птицы не имеют. Сиринкс состоит из нескольких вокальных мембран (тимпанальных мембран) и мышц способных изменять натяжение мембран и диаметр просвета бронхов. Звук издается вследствие вибрации продуваемого воздуха из бронх в трахею. Благодаря наличию нескольких тимпанальных мембран и эластичных утолщений в нижней гортани птиц имеется до четырёх источников звука, поэтому, птицы одновременно могут воспроизводить несколько (до 4) нот. У птиц высота голоса определяется частотой, с которой вибрируют вокальные мембраны. Эта частота носит название основной частоты звука и измеряется в герцах (1 Гц = 1 колебание в секунду). На спектрограмме основная частота представлена самой нижней полосой в стопке кратных друг другу частотных полос, которые носят название гармоник. Сложное взаимодействие возникающих одновременно звуков, воспринимающееся нами, как единая песня, обеспечивается работой козелка. Он расположен в месте соединения внутренних стенок бронхов и заканчивающийся полулунной складкой. Основное отличие в строении и работе сиринкса у воробьионообразных и не воробьинообразных птиц заключается в степени его развитости и нервной иннервации. У воробьинообразных птиц число голосовых мышц от 5 до 7 пар, иногда 9, у попугаев (Psittaciformes) - 3 пары, у тиранновых (Tyrannidae) – 2, казуары (Casuariiformes), киви (Apterygiformes), аисты (Ciconiiformes) лишены их вовсе. При этом каждая пара мышц может работать независимо от других [27]. У большинства групп не воробьинообразных птиц строение нижней гортани относительно примитивно: редуцированно количество голосовых мышц до одной пары, контроль нервной регуляции сведен до минимума. Также и верхняя гортань принимает участие в голосообразовании, регулируя звуковой поток путям сжимания и расслабления [15]. Определяющую роль при звукоизлучении ведет вытягивание шеи, приводящее к изменению положения трахеи и бронхов, а также изменяющие степень натяжения голосовых перепонок. На некоторых неворобьиных птицах показано, что рассечение левой и правой ветвей подъязычного нерва, как у птенцов, так и у взрослых особей приводит к изменению только временной структуры издаваемых криков. Установлено, что это является результатом нарушения дыхательной функции. Таким образом, мы видим, что нервная регуляция не имеет важной роли в вокализации у неворобьиных птиц. Напротив, у воробьинообразных иннервация сирингинальной мускулатуры, в большинстве случаев, происходит посредством левой ветви подъязычного нерва [27].

Рассмотрим физические характеристики вокальных сигналов птиц. Одним из основных акустических параметров можно считать частоту – физическую величину, равную числу звуковых колебаний звуковой волны за 1 секунду (1 Герц одно колебание, 1000 Гц=1 кГц); звуки низкой частоты – длинноволновые, звуки высокой частоты – короткие (малой волновой длины). Высота – зависит от частоты (частотного диапазона) измеряется в Герцах. Длина (длительность, продолжительность) характеризует временной размер звуковой волны (или её элемента), обычно измеряется в секундах, реже минутах. Интенсивность – сила звука (в децибелах – Дб), зависит от внешних факторов например, состояния проводника, расстояния от источника звука. Амплитуда – мера изменений силы звука. Громкость (фоны)

– зависит от частоты (кГц) и интенсивности (Дб) звука. Тональное качество - структура звука: простой тон (состоит из одной редкой частоты) и сложный тон (включает большинство отдельных простых частот, то есть вокруг основной доминантной частоты образуются много побочных второстепенных частот. Колебание (гармоничность) (Гц) – характерно для основной, фундаментальной частоты [12].

Интересно, что частотный диапазон голоса и слуха не всегда совпадает. Так, например, у сизого

Похожие работы

< 1 2 3 4 5 6 > >>