Для клеток многоклеточных организмов характерна специализация и объединение, в результате которых они образуют структуры - ткани, из которых формируются органы. В наше время под тканью понимают систему объединенных клеток и их производных, выполняющих сходные специализированные функции. Рассмотрим подробнее эпителий и ткани.
Ткань - система клеток и неклеточных структур, обладающих общностью развития, строения и функции. Сложившиеся в процессе эволюции взаимодействие организма с внешней средой и необходимость приспосабливаться к условиям существования привели к возникновению четырёх видов тканей с определенными функциональными свойствами: эпителиальной, соединительной, мышечной и нервной.
Эпителиальная ткань, покрывает всю наружную поверхность тела человека и животных, все полости тела, выстилает полые внутренние органы, а также входит в состав желез организма. Эпителиальная ткань участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой., выполняет защитную роль (эпителий кожи), функции секреции, всасывания (кишечный эпителий), выделения (почечный эпителий), газообмена (эпителий легких). Эти ткани обладают высокой способностью к восстановлению (регенерации).
Эпителиальная ткань отличается от других тканей несколькими признаками: она располагается на границе внешней и внутренней сред организма: состоит из эпителиальных клеток, образующих сплошные пласты; в эпителиальных пластах отсутствуют кровеносные сосуды. Питание клеток эпителиальной ткани осуществляется путем диффузии питательных веществ через базальную мембрану, которая отделяет эпителиальную ткань от лежащей под ней рыхлой соединительной ткани и служит опорой эпителия. Различают покровный и железистый эпителий. В покровном эпителии в связи с особенностями строения и расположения клеток выделяют однослойные и многослойный эпителий.
В однослойном эпителии все клетки располагаются на базальной мембране, в многослойном - на базальной мембране располагается лишь нижний слой клеток, верхние слои утрачивают связь с ней и образуют несколько пластов. Однослойный эпителий может быть одно- или многорядным.
По форме клеток различают эпителий плоский, кубический и призматический. Однослойный плоский эпителий-мезотелий - покрывает серозные оболочки (плевру, брюшину, перикард), однослойный кубический эпителий образует канальцы почек, однослойный призматический эпителий выстилает слизистую оболочку желудка и кишечного тракта. Разновидностью многорядного призматического эпителия является реснитчатый эпителий. Клетки этого эпителия на верхнем, апикальном, конце имеют выросты цитоплазмы (реснички), которые движутся в определенном направлении, создавая ток слизи. Многорядный призматический реснитчатый эпителий покрывает дыхательные пути и маточные трубы.
Многослойный эпителий по признаку ороговения верхних слоев клеток делится на ороговевающий (эпителий кожи - эпидермис) и неороговевающий (эпителий роговицы глаза). Особая форма многослойного эпителия - переходный эпителий, который имеется в мочевыводящих путях (почечная лоханка, мочевой пузырь) - органы, способны менять свой объем.
Организация эпителиев
Эпителий характеризуется следующими чертами организации: пограничное расположение, характерная пространственная геометрия, практическое отсутствие межклеточного вещества, полярная дифференцировка, наличие базальной мембраны, отсутствие кровеносных сосудов, выраженная способность к регенерации пограничных эпителиев, специфический тип промежуточных нитей (цитокератины).
Пограничное расположение
Эпителии отделяют организм от внешней среды и от вторичных полостей тела. Эту задачу выполняют пласты эпителия. Образуя непрерывный слой, эпителий отделяет подлежащие ткани от внешней среды и от вторичных полостей тела. Толщина пластов различна. Например, эпидермис кожи имеет толщину до нескольких десятков мкм, тогда как эпителий на поверхности альвеол легкого - около 0,2 мкм. Пласт - не единственный тип организации эпителиев.
Незначительные межклеточные пространства
В эпителии практически нет межклеточного вещества, клетки плотно примыкают одна к другой и связаны при помощи специализированных межклеточных контактов. Эпителиоциты формируют адгезионные (промежуточный, десмосома и полудесмосома), замыкающие (плотный) и коммуникационные (щелевой) контакты.
Полярная дифференцировка эпителиальных клеток
Базальная и апикальная части клетки отличаются как структурно, так и функционально. Этот признак обязателен для однослойных эпителиев пограничного расположения (на границе внешней и внутренней сред, на поверхности серозных оболочек), а также для эпителиальных клеток, находящихся в тесной связи с кровеносными капиллярами (например, в эндокринных железах, печени). Полярная дифференцировка эпителиальных клеток детерминирована генетически. Так, липидный состав плазмолеммы апикальной и базальной частей эпителиальных клеток существенно отличаются. В плазмолемме апикальной части клетки преобладают фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. Плазмолемма базальной части содержит преимущественно фосфатидилхолин, сфингомиелин и фосфатидилинозитол. Оболочка проникшего в клетку вируса содержит липиды плазмолеммы той части клетки, где вирус проник в клетку (апикальной или базальной). Более того, идентифицированы гены, дефекты которых нарушают полярную дифференцировку пласта эпителия.
Апикальная часть содержит микроворсинки, стереоцилин, реснички, секреторный материал и участвует в образовании плотных и промежуточных контактов.
Микроворсинки (рис.1) присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из внешней среды (например, всасывание в кишечнике, реабсорбция в канальцах почки). Основная функция микроворсинок - увеличение площади контакта. Характерные черты микроворсинок - наличие систем транспорта и некоторая их подвижность за счет актиновых микрофиламентов. Актиновые микрофиламенты расположены на расстоянии 10нм друг от друга и соединены в единую систему (стержень микроворсинки) при помощи актинсвязывающих белков фимбрина и фасцина. Актин периферически расположенных микрофиламентов может взаимодействовать с сократительным белком (минимизином), расположенным под клеточной мембраной. Микрофиламенты микроворсинок соединены с микрофиламентами, ориентированными параллельно апикальной поверхности клетки; они также связанны с клеточной мембраной при помощи белка спектрина. Микроворсинки эпителиальных клеток пищеварительной, мочевыделительной и половой систем содержат актинсвязывающий белок виллин. Атрофия микроворсинок каемчатых клеток кишечника возникает при дефекте гена виллина (болезнь Дэвидсона)
Транспортные белки. В эпителиоцитах, транспортирующих глюкозу из апикальной в базальную часть, в плазматическую мембрану апикальной части встроены переносчики глюкозы. В плазматической мембране апикальной части каёмчатых клеток крипт тонкой кишки присутствуют системы транспорта ионов Cl(-) и Na(+) из клетки в просвет органа. Нарушение транспорта ионов Cl(-) и Na(+) в каёмчатых клетках крипт тонкой кишки вызывает диарею.
Базальная часть содержит различные органеллы. Локализация митохондрий преимущественно в базальной части связана с необходимостью АТФ для встроенных в плазмолемму этой части клетки ионных насосов (например, Na(+), K(+)-АТФаза). В базальной части клетки присутствуют рецепторы гормонов и факторов роста, транспортные системы ионов и аминокислот. Переносчики глюкозы базальной части (обеспечивающие выход глюкозы из клетки по концентрационному градиенту) отличаются от встроенных в апикальную мембрану. Полярная дифференцировка проявляется и в характере распределения белков, связанных с цитоскелетом. Так, в базальной части преобладают анкирин и фодрин, локализующиеся совместно Na(+),K(+)-АТФазой. Полудесмосомы связывают базальную часть клетки эпителия с базальной мембраной.
Рис.1 Организация микроворсинки в апикальной части каемчатой клетки
Около 30 параллельно идущих микрофиламентов образуют стержень микроворсинки. (+)-Концы двух переплетенных нитей F-актина микрофиламентов направлены к вершине микроворсинки Микрофиламенты заякорены цитоплазматическими концами в терминальной сети. Терминальная сеть - густое сплетение молекул спектрина, сшивающих примембранные микрофиламенты. Непосредственно под терминальной сетью расположено сплетение промежуточных филаментов. Микрофиламенты скреплены актинсвязывающими белками фимбрином и фасцином. К внутренней поверхности плазматической мембраны микрофиламенты присоединены при помощи минимиозина.
Базальная мембрана
Базальная мембрана (базальная пластинка) имеет толщину 20-100 нм, отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани, укрепляет эпителиальный пласт, образуется за счет эпителия и подлежащей соединительной ткани, содержит коллаген типа 4, ламинин, энтактин и протеогликаны. Эпителиальные клетки прикреплены к базальной мембране при помощи полудесмосом. Через базальную мембрану осуществляется питание эпителия. У эпителиальных клеток печени нет базальной мембраны.
Отсутствие кровеносных сосудов
Питание эпителия, транспорт газов, выведение продуктов метаболизма из эпителия осуществляются путём диффузии веществ через базальную мембрану между эпителием и подлежащими кровеносными сосудами. В эпителиальных злокачественных опухолях (карциномы) целостность базальной мембраны и межклеточных контактов нарушается, в кровеносные сосуды прорастают в эпителиальную опухолевую ткань.
Пространственная организация
Эпителиальные клетки организованы в ассоциаты на границе внутренней и внешней среды организма, а также во внутренней среде следующим образом: пласт, тяж, островок, фолликул, трубочка, сеть.
Пласт. Эпителиальные клетки, формирующие пласты, всегда имеют пограничное положение (например, эпидермис, см. рис.2; эпителии слизистой оболочки кожного и кишечного типа, мезотелии). Для клеток однослойного пласта ха
