Симбиотические взаимодействия микроорганизмов и растений

Курсовой проект - Биология

Другие курсовые по предмету Биология

Скачать Бесплатно!
Для того чтобы скачать эту работу.
1. Пожалуйста введите слова с картинки:

2. И нажмите на эту кнопку.
закрыть



ной из гипотез, симбиоз Rhizobium и бобовых возник как результат защитной реакции бобовых от патогенов, которыми выступали бактерии рода Rhizobium. Взаимодействие данных организмов - сложный многоступенчатый процесс, контролируемый множеством генов как в бактериях, так и в растениях.

Азотфиксация осуществляется ферментным комплексом бактерий - нитрогеназой. Нитрогеназа очень чувствительна к кислороду, инактивируясь в его присутствии. Следовательно, процесс азотфиксации может часто лимитироваться наличием кислорода.

Процесс инфицирования начинается с адгезии клеток бактерий на поверхности корневых волосков. Корневые волоски бобовых продуцируют особые вещества - хемоаттрактаты для бактерий. К таким соединениям относятся флавоноиды и изофлавоноиды. В процессе узнавания принимают участие лектины, способствующие прикреплению бактерий к корневым волоскам. Флавоноиды и изофлавоноиды индуцируют экспрессию бактериальных nod-генов, которые отвечают за синтез веществ, называемых Nod-факторами, обеспечивающих межвидовое взаимодействие. В настоящее время известно более 24 веществ, продуктов экспрессии nod-генов, большинство из них ферменты. Компонент корневых экссудатов, аминокислоту триптофан, ризобии способны трансформировать индолилуксусную кислоту. ИУК по своей природе является ростовым гормоном, стимулирующим рост растительных клеток.

В месте выделения экссудатов (кончик корневого волоска) имеет место и повышенное скопление бактерий, а следовательно и повышенное выделение ИУК. Это ведёт к более активному росту поверхностных клеток корневого волоска, в результате чего корневой волосок закручивается, а бактерии оказываются как ба внутри спирали. В процессе участвует и фермент полигалактуроназа, который может синтезироваться как бактериями, так и растением. Этот фермент, гидролизуя пектины, размягчает поверхностные покровы волоска. Бактерии, проникая через корневые волоски внутрь клеток растения, формируют инфекционную нить, которая, развиваясь в кортексе корня, активно инфицирует его тетраплоидные клетки. Клетки ризобий, выходя из инфекционной нити, теряют свою первоначальную палочковидную форму, и в этом состоянии их называют бактероидами. Интенсивный рост и размножение тетраплоидных клеток и бактероидов приводит к образованию наростов на корнях растения, называемых клубеньками. Внутри клубеньков протекает процесс азотфиксации - биологическое превращение бактериями газообразного атмосферного азота в доступную растениям форму - аммоний.

В акте азотфиксации главную роль играет вещество леггемоглобин. Этот пигмент находится, по-видимому, в растительных клетках, а его синтез осуществляется частично бактериями и частично растением, т. е. можно говорить о симбиозе на молекулярно-генетическом уровне.

 

7.2 Симбиоз актиномицетов и растений

 

В симбиотические отношения с растениями способны вступать представители цианобактерий и актиномицетов, в частности представители рода Frankia. sp. - нитевидные бактерии, которые способны фиксировать атмосферный азот и преобразовывать его в аммонийную форму.

Симбиотические отношения Frankia могут возникнуть с более чем 200 видами двудольных древесных растений, принадлежащих к 8 семействам, среди которых ольха (Alnus), облепиха (Hippophae), стланик (Dryas) и др. При проникновении в растения часть гиф Frankia превращается в морфологически уникальные структуры, способные к азотфиксации и называемые везикулами. К конечном итоге на корнях инфицированных растений образуются азотфиксирующие клубеньки, где и происходит синтез нитрогеназы и фиксации азота.

Корневые клубеньки древесных растений довольно крупные, обычно формируются на боковых корнях. Клубеньки бывают двух типов - коралловые и (у ольхи, облепихи) с прорастающими через дольки клубенька корнями, направленными вверх (у казуарины). Азотфиксирующие актиномицеты обладают определённой специфичностью к растениям.

Актиномицеты-симбионты способны инфицировать только паренхимные клетки коры корня. Микроорганизм проникает в корни из почвы через корневые волоски, которые в результате скручиваются. В месте инфицирования стенки корневого волоска утолщаются и гифы, проникшие внутрь клетки, покрываются толстым чехлом. По мере продвижения гиф по корневым волоскам чехол утоньшается, и вокруг гиф формируется капсула, которая образуется как растением, так и актиномицетом.

Из корневого волоска гифы проникают в эпидермис и кору корня, вызывая деление и гипертрофию инфицированных клеток. Как правило, клубки гиф заполняют центр клеток растения, у клеточных клеток происходит расширение и деление концов гиф, и формируются специфические структуры - везикулы. В клубеньках образуется вещество, подобное леггемоглобину бобовых растений. В конце вегетации везикулы деградируют, но в клетках растений сохраняются гифы, заражающие весной новые ткани. Обычно при симбиозе с небобовыми растениями энергия азотфиксации актиномицетами рода Frankia больше, чем у клубеньковых бактерий бобовых растений.

Бактерии рода Frankia способны к азотфиксации и в свободноживущем состоянии, т.е. без контакта с растением.

 

7.3 Грибо-растительный симбиоз. Микориза

 

Грибы, как и растения вступают с растениями в симбиотические (мутуалистические) отношения. Партнерами такого симбиоза являются в первую очередь высшие грибы, а со стороны растений - небобовые растения, в том числе многолетние древесные растения. Речь идёт о микоризообразовании. В так

s