Учебники, методички по предмету биология

Учебники, методички по предмету биология

Генная инженерия

Методическое пособие пополнение в коллекции 12.09.2012

Подробнее

Строение и функции зубов, желудочно-кишечного тракта, сердечно-сосудистой и нервной системы, печени, почек и легких

Методическое пособие пополнение в коллекции 03.06.2012

В стенке приносящей артериолы мышечный слой развит сильнее, чем в выносящей. Возле капсулы нефрона оба сосуда расходятся, это место называется сосудистым полюсом клубочка. Восходящая часть петли Генле образует перегиб в этом участке и тесно контактирует со стенкой приносящей артериолы. Затем петля переходит в дистальный извитой каналец. В капсуле нефрона происходит фильтрация веществ, находящихся в плазме крови. Через эндотелий капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы они переходят в просвет капсулы. Цитоплазма эндотелиальных клеток очень тонкая, большая ее часть имеет многочисленные поры (фенестры) диаметром 100 нм. Базальная мембрана толще, чем в других участках организма. Она образуется эпителиальными клетками, а разрушается с противоположной стороны макрофагами, находящимися возле кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки имеют отростки, напоминающие ножки, поэтому их называют подоцитами. Тело клеток отделено от капилляра пространством, заполненным клубочковым фильтратом. Длинные отростки клеток тянутся вдоль капилляра и окружают его наподобие муфты, переплетаясь с отростками соседних клеток. Между отростками остаются щели шириной 20-30 нм, закрытые диафрагмой. Все компоненты описанного барьера обладают избирательной проницаемостью. Макромолекулярные вещества, диаметр молекулы которых превышает 100 нм, задерживаются эндотелием. Прохождение более мелких молекул ограничено фильтрационным действием базальной мембраны и, наконец, диафрагмы, закрывающие щели между отростками подоцитов, не позволяют попадать в капсулярное пространство молекулам крупнее 6-9 нм. Было установлено также, что эффективность барьера зависит от того, насколько близок к норме кровоток в капиллярах клубочка и состава белков в плазме крови.

Подробнее

Систематика растений

Методическое пособие пополнение в коллекции 08.04.2012

Название отдела происходит от греческих слов "tri", "meros" и "phyton" и обозначает растение из трех частей -тройчатое разделение вторичных ветвей. Они были более продвинутыми в эволюционном отношении, чем риниофиты. Кроме усложнившегося способа ветвления, они имели более массивный проводящий тяж, который вместе с мощной корой давал опору довольно крупному растению. Открытие и изучение риниофитов послужило основанием для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерман. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп. Согласно представлениям Циммермана, тело первых наземных растений состояло из радиальных симметричных осей. Их конечные веточки получили название т е л о м о в (от греч. telos - конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов. По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, поэтому получили название м е с о м о в. Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы. Этим они принципиально отличались от водорослей. Подземные, или стелющиеся, теломы получили название р и з о м о и д о в, т.е. корневищеподобных. На ризомоидах располагались ризоиды. Вертикальные теломы либо оставались стерильными - вегетативными, либо заканчивались спорангиями. Совокупности теломов и месомов нескольких порядков ветвления называются с и н т е л о м а м и. Они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными. В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменения и в итоге превратились в основные органы высших растений - стебли, листья, корни, спорофиллы. Однако, нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных растений. Существует понятие временной границы теломов. Когда теломы превратились в производные органы, они уже перестали существовать как таковые. Превращение теломов в более сложные органы могло происходить в результате ряда процессов, протекавших независимо друг от друга - перевершинивание, планация, срастание, редукция.

Подробнее

Концепция уровней биологических структур и организация живых систем

Методическое пособие пополнение в коллекции 18.01.2012

Представление о структурных уровнях организации живых систем сформировалось под влиянием открытия клеточной теории строения тел. В середине 19 века клетка рассматривалась как последняя единица живой материи, наподобие атома неорганических тел (М.Шлейден и Э.Геккель). Но оставался вопрос, на который не могла ответить клеточная теория: от каких именно структур зависят свойства живых организмов. Поэтому ученые-экспериментаторы продолжали свои работы в области исследования клеточных структур. В ходе этих работ был получен следующий результат: белки построены из 20 аминокислот, которые соединены длинными полипептидными связями. 9 из этих аминокислот являются незаменимыми, остальные синтезируются самим организмом. Характерная особенность аминокислот состоит в том, что все они являются левовращающими плоскость поляризации изомерами, хотя существуют аминокислоты и правого вращения. Обе формы таких изомеров почти одинаковы между собой и различаются только пространственной конфигурацией, и поэтому каждая из молекул аминокислот является зеркальным отображением другой. Впервые это явление открыл Л.Пастер. Он обнаружил, что вещества биологического происхождения способны отклонять поляризованный луч. Эти вещества впоследствии были названы оптическими изомерами. В отличие от этого у молекул неорганических веществ эта способность отсутствует и построены они симметрично. На основе своих опытов Л.Пастер высказал мысль о том, что важнейшим свойством всей живой материи является их молекулярная асимметричность, подобная асимметричности левой и правой рук. Это свойство было названо молекулярной хиральностью. Долгое время в связи с изучением структуры белка, появились мнения о том, что белки составляют фундаментальную основу жизни (Ф.Энгельс). Наряду с изучением структуры белка интенсивно изучались механизмы наследственности и воспроизводства живых систем. Наиболее важным открытием на этом пути было выделение из состава ядра клетки богатого фосфором вещества, которое впоследствии назвали нуклеиновой кислотой. Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновые и рибонуклеиновые кислоты. В 1944 году Д.Уотсон и Ф.Крик предложили и экспериментально подтвердили гипотезу о строении молекулы ДНК как материального носителя информации. Согласно теории Уотсона и Крика наследственную информацию в молекуле ДНК несет последовательность четырех оснований: два пуриновых и два пиримидиновых (1953 год). Гипотетическое объяснение механизма перевода четырехбуквенной записи структуры ДНК в 20-буквенную дал Г.Гамов, предположив, что для кодирования одной аминокислоты требуется сочетание из трех нуклеотидов ДНК. Спустя семь лет эта гипотеза была подтверждена экспериментально. В 60-ые годы Ф.Жакоб и Ж.Моно доказали, что по своей функциональной активности все гены разделяются на «регуляторные», кодирующие структуру белка, и «структурные», кодирующие синтез метаболитов. Переход на молекулярный уровень исследования изменил представления о механизме изменчивости. Кроме мутаций были названы механизмы рекомбинации генов.

Подробнее

Слабые места стенок брюшной полости

Методическое пособие пополнение в коллекции 15.12.2011

Наибольшее количество слабых мест содержится на передней стенке. К ним относят: белую линию живота, пупочное кольцо и паховый канал, переход апоневрозов задней стенки в состав передней. Апоневрозы боковых мышц живота сходятся друг с другом по средней линии, образуя БЕЛУЮ ЛИНИЮ ЖИВОТА. Она представляет собой фиброзную пластинку, простирающуюся от мечевидного отростка до лобкового симфиза. В верхних отделах белая линия достигает 2.5 см, т. к. медиальные края прямых мышц удалены от средней линии. Книзу она суживается до 0.4 см, но ее толщина в сагиттальной плоскости нарастает. Она очень прочная и бедна сосудами. Это используется в хирургии для операционного доступа к органам брюшной полости. В белой линии живота есть пупочное кольцо, которое в эмбриональном периоде функционировало; в него входил пупочный канатик (пуп. артерия и вена); справа и снизу кольцо более утолщено (за счет: круглой связки печени и белой линии), чем слева и сверху (за счет этих частей оно растягивается).

Подробнее

Дыхательная система человека

Методическое пособие пополнение в коллекции 02.12.2011

Снаружи к альвеоле прилежит кровеносный капилляр. Его базальная мембрана соединяется с базальной мембраной альвеолы. Структуры, отделяющие просвет альвеолы от просвета капилляров образуют аэрогематический барьер (воздушно-кровяной барьер). В его состав входят: сурфактант, респираторный альвеоцит, базальная мембрана альвеолы и базальная мембрана капилляра и эндотелиоцит капилляра. Этот барьер тонкий - 0,5 мкм, через него проникают газы. Это достигается тем, что напротив тонкого участка респираторного альвеолоцита располагается неядросодержащая часть эндотелиоцита. В межальвеолярных перегородках содержатся тонкие эластиновые волокна, редко (в старости больше) коллагеновые, большое количество капилляров, а в устье альвеолы могут быть 1-2 гладких миоцита (выталкивают воздух из альвеолы). Макрофаги и Т-лимфоииты могут выходить из капилляра в просвет альвеол и выполнять защитную иммунобиологическую функцию. Альвеолярные макрофаги являются первыми иммунологически активными клетками, фагоцитируюшими бактериальные и небактериальные антигены. Выполняя функцию вспомогательных иммунных клеток, они осуществляют презентацию антигена Т-лимфоцитом и обеспечивают тем самым образование антител В-лимфоцитов.

Подробнее

Кошачьи мифы: интересное о котах

Методическое пособие пополнение в коллекции 07.11.2011

В Шотландии верили, что кошка не должна спать около новорожденного ребенка, потому что она может нанести ему вред, высосав его жизнь. Вспомним о славянской традиции, где перед первым укладыванием младенца в колыбель туда клали кошку, чтобы ребенок лучше спал. Это пример различия в традициях, но можно найти и сходство. В Шотландии, как и на Руси, считалось, что если кошка или собака перепрыгнет через покойника, то он станет вампиром. В этом случае кошка должна быть немедленно убита. Такая жестокость по отношению к кошке отражается в шотландском заклинании под названием «Тагарм» (Taghairm). Возможно, это было «одно из самых ужасных из всех записанных магических заклинаний». В ходе обряда нужно было какое-то время поджаривать на вертеле некоторое количество кошек. После этого должен был появиться огромный кот по имени Большие Уши и исполнить любое желание колдовавшего. Кошка в сказках шотландцев и англичан. В английских и шотландских сказках кошка часто выполняет роль помощника. Например, в сказке «Как Джек ходил счастья искать» кот в компании с другими животными помогает герою спастись от разбойников, пугая их своими криками. Иногда кошка помогает случайно, не помышляя об этом. В сказке «Том - мальчик с пальчик» кошка, принимая Тома за мышь, случайно открывает лапой дверцу его клетки и выпускает его на свободу. В другой сказке, «Старушка и поросенок», кошка оказывает помощь вместе с другими. В английских сказках кошка часто является обычным животным, не совершает никаких человеческих поступков, не говорит по-человечески и т.п. Отметим сказку «Уиттингтон и его кошка». Герой отдает свою кошку на корабль, плывущий в Африку. Там она расправляется с угрожающими людям мышами, и ее продают царю как необыкновенное и полезное существо. Эта сказка похожа на уже упомянутую русскую сказку «Мудрая жена» по сюжету, по поведению кошки. Но иногда в сказке кошка-животное ведет себя неожиданным образом. Например, в сказке «Кошачий король» хозяева всю жизнь считали своего черного кота самым обычным животным. Но однажды уже состарившийся кот узнает из рассказа хозяина о странных кошачьих похоронах в лесу. Тогда кот вдруг убегает, произнеся фразу: «О небо! Значит, старый Питер преставился и теперь я - кошачий король». Черный кот - постоянный атрибут колдуна. Такой персонаж, например, появляется в сказке «Питер-простачок». Глупый герой считает черного кота, свернувшегося перед дверью, «хорошей приметой», хотя всем, включая читателя, заведомо известно обратное.

Подробнее

Основные вопросы анатомии человека

Методическое пособие пополнение в коллекции 05.06.2011

Подробнее

Ихтиология

Методическое пособие пополнение в коллекции 17.12.2010

Нервная система и органы чувств

  • Нервная система рыб представлена центральной нервной системой и связанной с ней периферической и вегетативной (симпатической) нервной системой. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам. Вегетативная нервная система в основе имеет многочисленные ганглии и нервы, иннервирующие, мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов сердца. Нервная система рыб по сравнению с нервной системой высших позвоночных характеризуется рядом примитивных черт.
  • Центральная нервная система имеет вид нервной трубки, тянущейся вдоль туловища; часть ее, лежащая над позвоночником и защищенная верхними дугами позвонков, образует спинной мозг, а расширенная передняя часть, окруженная хрящевым или костным черепом, составляет головной мозг. Трубка имеет внутри полость (невроцель), представленную в головном мозгу желудочками мозга. В толще мозга различают серое вещество, слагающееся из тел нервных клеток и коротких отростков (дендритов), и белое вещество, образованное длинными отростками нервных клеток нейритами или аксонами.
  • Общая масса мозга у рыб мала: она составляет в среднем у современных хрящевых рыб 0,06 0,44%, у костных 0,02 0,94% от массы тела, в том числе у налима 1/700 массы тела, щуки 1/3000, акулы 1/37000 , в то время как у летающих птиц и млекопитающих 0,2 8,0 и 6,3 3,0%.
  • В строении головного мозга сохраняются примитивные черты: отделы мозга располагаются линейно. В нем выделяют передний мозг, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, переходящий в спинной мозг (рис. 27). Полости переднего, промежуточного и продолговатого мозга называются желудочками: полость среднего мозгасильвиевым водопроводом (она соединяет полости промежуточного и продолговатого мозга, т. е. третий и четвертый желудочки).
  • Передний мозг благодаря продольной борозде имеет вид двух полушарий. К ним прилегают обонятельные луковицы (первичный обонятельный центр) или непосредственно (у большинства видов), или через обонятельный тракт (карповые, сомовые, тресковые).
  • В крыше переднего мозга нет нервных клеток. Серое вещество в виде полосатых тел сосредоточено главным образом в основании и обонятельных долях, выстилает полость желудочков и составляет главную массу переднего мозга. Волокна обонятельного нерва связывают луковицу с клетками обонятельной капсулы.
  • Передний мозг является центром обработки информации, поступающей от органов обоняния. Благодаря своей связи с промежуточным и средним мозгом он участвует в регуляции движения и поведения. В частности, передний мозг принимает участие в формировании способности к таким актам, как икрометание, охрана икры, образование стаи и т. д.
  • В промежуточном мозге развиты зрительные бугры. От них отходят зрительные нервы, образующие хиазму (перекрест, т. е. часть волокон правого нерва переходит в левый нерв и наоборот). На нижней стороне промежуточного мозга (гипоталамус) имеется воронка, к которой прилегает гипофиз, или питуитарная железа; в верхней части промежуточного мозга развивается эпифиз, или пинеальная железа. Гипофиз и эпифиз являются железами внутренней секреции.
  • Промежуточный мозг выполняет многочисленные функции. Он воспринимает раздражения от сетчатки глаза, участвует в координации движений, в переработке информации от других органов чувств. Гипофиз и эпифиз осуществляют гормональную регуляцию обменных процессов. Средний мозг наибольший по объёму. Он имеет вид двух полушарий (зрительные доли). Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. Из этих долей берут начало волокна зрительного нерва. В среднем мозгу обрабатываются сигналы, идущие от органов зрения и равновесия; здесь помещаются центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом.
  • Мозжечок расположен в задней части мозга и может иметь форму или маленького бугорка, прилегающего сзади к среднему мозгу, или большого мешковидно-вытянутого образования, примыкающего сверху к продолговатому мозгу. Особенно большого развития достигает мозжечок у сомов, а у мормируса относительная его величиная вляется наибольшей среди остальных позвоночных. В мозжечке рыб, как и высших позвоночных, имеются клетки Пуркинье. Мозжечок является центром всех моторных иннервации при плаваниии, схватывании пищи. Он обеспечивает координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность, связан с рецепторами органов боковой линии.
  • Пятый отдел головного мозга, продолговатый мозг, без резкой границы переходит в спинной мозг. Полость продолговатого мозга четвертый желудочек продолжается в полость спинного мозга невроцель. Значительная масса продолговатого мозга состоит из белого вещества.
  • От продолговатого мозга отходит большая часть (шесть из десяти) черепно-мозговых нервов. Он является центром регуляции деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы. В нем располагаются наиболее важные жизненные центры, регулирующие деятельность дыхательной, скелетно-мышечной, кровеносной, пищеварительной, выделительной систем, органов слуха и равновесия, вкуса, боковой линии, электрических органов у имеющих их рыб и т. д. Поэтому при разрушении продолговатого мозга, например при перерезке туловища позади головы, наступает быстрая смерть рыбы. Через приходящие в продолговатый мозг спинномозговые волокна осуществляется связь продолговатого и спинного мозга.
  • От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов:
  • I обонятельный нерв (nervus olfactorius) от чувствующего эпителия обонятельной капсулы доводит раздражения до обонятельных луковиц переднего мозга;
  • II зрительный нерв (n. opticus) тянется до сетчатки глаза от зрительных бугров промежуточного мозга;
  • III глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) иннервирует мышцы глаза, отходя от среднего мозга;
  • IV блоковый нерв (n. trochlearis), глазодвигательный, тянущийся от среднего мозга кодной из мышц глаза;
  • V тройничный нерв (n. trigeminus), отходящийот боковой поверхности продолговатого мозга и дающий три основные ветви: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную;
  • VI отводящий нерв (n. abducens) тянется от дна мозга к прямой мышце глаза;
  • VII лицевой нерв (n. facialis) отходит от продолговатого мозга и дает многочисленные разветвления к мускулатуре подъязычной дуги, слизистой ротовой полости, коже головы (в том числе боковой линии головы);
  • VIII слуховой нерв (n. acusticus) связывает продолговатый мозг и слуховой аппарат;
  • IX языкоглоточный нерв (n. glossopharingeus) идет от продолговатого мозга к глотке, иннервирует слизистую глотки и мускулатуру первой жаберной дуги;
  • X блуждающий нерв (n. vagus) наиболее длинный. Связывает продолговатый мозг с жаберным аппаратом, кишечным трактом, сердцем, плавательным пузырем, боковой линией.
  • Степень развития разных отделов головного мозга различна у разных групп рыб и связана с образом жизни.
  • Передний мозг (и обонятельные доли) относительно сильнее развит у хрящевых рыб (акулы и скаты) и слабее у костистых. У малоподвижных, например донных, рыб мозжечок мал, но сильнее развиты передний и продолговатый отделы мозга в соответствии с большой ролью обоняния и осязания в их жизни (камбалы). У хорошо плавающих рыб (пелагических, питающихся планктоном, или хищничающих), наоборот, гораздо большее развитие получают средний мозг (зрительные доли) и мозжечок (в связи с необходимостью быстрой координации движения). Рыбы, обитающие в мутной воде, имеют маленькие зрительные доли, небольшой мозжечок. Слабо развиты зрительные доли у глубоководных и слепых рыб.
  • Спинной мозг является продолжением продолговатого мозга. Он имеет форму округлого тяжа и лежит в канале, образованном верхними дугами позвонков. В спинном мозге серое вещество расположено внутри, а белоеснаружи. От спинного мозга метамерно, соответственно каждому позвонку, отходят спинномозговые нервы, иннервирующие поверхность тела, туловищные мышцы, а благодаря соединению спинномозговых нервов с ганглиями симпатической нервной системы и внутренние органы.
  • Вегетативная нервная система у хрящевых рыб представлена разобщенными ганглиями, лежащими вдоль позвоночника. Клетки ганглиев своими отростками контактируют со спинномозговыми нервами и внутренними органами.
  • У костистых рыб ганглии вегетативной нервной системы соединяются двумя продольными нервными стволами. Соединительные ветви ганглиев связывают вегетативную нервную систему с центральной. Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной систем создают возможность некоторой взаимозаменяемости нервных центров.
  • Вегетативная нервная система действует в определённой степени автономно, независимо от центральной нервной системы и определяет непроизвольную, автоматическую деятельность внутренних органов даже в том случае, если ее связь с центральной нервной системой нарушена.
  • Реакцию организма рыбы на внешние и внутренние раздражения определяет рефлекс. У рыб можно выработать условный рефлекс на свет, форму, запах, вкус, звук. По сравнению с высшими позвоночными у рыб условные рефлексы образуются медленнее, а гаснут быстрее. Тем не менее и аквариумные, и прудовые рыбы вскоре после начала регулярного кормления скапливаются в определённое время у кормушек. Привыкают они и к звукам во время кормления (постукивание по стенкам аквариума, звон колокольчика, свист, удары) и какое-то время подплывают на эти раздражители и при отсутствии пищи.
  • Органы восприятия окружающей среды (органы чувств) рыб обладают рядом особенностей, отражающих их приспособленность к условиям жизни.
  • Способность рыб воспринимать информацию из окружающей среды многообразна. Их рецепторы могут улавливать различные раздражения как физической, так и химической природы: давление, звук, цвет, температуру, электрические и магнитные поля, запах, вкус.
  • Одни раздражения воспринимаются в результате непосредственного прикосновения (осязание, вкус), другиена расстоянии, дистанционно.
  • Органы, воспринимающие химические, тактильные (прикосновение) , электромагнитные, температурные и другие раздражения, имеют простое строение. Раздражения улавливаются свободными нервными окончаниями чувствующих нервов на поверхности кожи. У некоторых групп рыб они представлены специальными органами или входят в состав боковой линии.
  • В связи с особенностями жизненной среды у рыб большое значение имеют системы химического чувства. Химические раздражения воспринимаются при помощи обоняния (ощущения запаха) или при помощи органов необонятельной рецепции, обеспечивающих восприятие вкуса, изменения активности среды и т. д. Химическое чувство называется хеморецепцией, а чувствующие органы хеморецепторами.
  • Органы обоняния. У рыб, как и у других позвоночных, они находится в передней части головы и представлены парными обонятельными (носовыми) мешками (капсулами), открывающимися наружу отверстиями-ноздрями. Дно носовой капсулы выстлано складками эпителия, состоящего из опорных и чувствующих клеток (рецепторов) . Наружная поверхность чувствующей клетки снабжена ресничками, а основание связано с окончаниями обонятельного нерва. В обонятельном эпителии многочисленны клетки, секретирующие слизь.
  • Ноздри расположены у хрящевых рыб на нижней стороне рыла впереди рта, у костистых на дорсальной стороне между ртом и глазами. Круглоротые имеют по одной ноздре, настоящие рыбы по две. Каждая ноздря разделяется кожистой перегородкой на два отверстия. Вода проникает в переднее из них, омывает полость и выходит через заднее отверстие, омывая и раздражая при этом волоски рецепторов. Под влиянием пахучих веществ в обонятельном эпителии происходят сложные процессы: перемещения липидов, белково-мукополисахаридных комплексов и кислой фосфатазы.
  • Величина ноздрей связана с образом жизни рыб: у подвижных рыб они небольшие, так как при быстром плавании вода в обонятельной полости обновляется быстро; у рыб малоподвижных, наоборот, ноздри большие, они пропускают через носовую полость больший объём воды, что особенно важно для плохих пловцов, в частности обитающих у дна.
  • Рыбы обладают тонким обонянием, т. е. пороги обонятельной чувствительности у них очень низки. Это особенно относится к ночными сумеречным рыбам, а также к живущим в мутных водах, которым зрение мало помогает в отыскании пищи и общении с сородичами. Наиболее удивительна чувствительность обоняния у проходных рыб. Дальневосточные лососи совершенно точно находят путь от мест нагула в море к нерестилищам в верховьях рек, где они вывелись несколько лет назад. При этом они преодолевают огромные расстояния и препятствия течения, пороги, перекаты. Однако рыбы верно проходят путь лишь в том случае, если у них открыты ноздри; если же обоняние выключено (ноздри заполнены ватой или вазелином), то рыбы идут беспорядочно. Предполагают, что лососи в начале миграции ориентируются по солнцу и примерно за 800 км от родной реки безошибочно определяют путь благодаря хеморецепции.
  • В опытах при омывании носовой полости этих рыб водой с родного нерестилища в обонятельной луковице мозга возникала сильная электрическая реакция. На воду из нижерасположенных притоков реакция была слабой, а на воду с чужих нерестилищ рецепторы вообще не реагировали.
  • Молодь нерки Oncorhynchus nerka может различать при помощи клеток обонятельной луковицы воду разных озер, растворы различных аминокислот в разведении 10-4, а также концентрацию кальция в воде. Не менее поразительна аналогичная способность европейского угря, мигрирующего из Европы к нерестилищам, расположенным в Саргассовом море. Подсчитано, что угорь в состоянии распознавать концентрацию, создаваемую разведением 1 г фенилэтилового спирта в соотношении 1: 3 10-18. Высокая избирательная чувствительность к гистамину обнаружена у карпа.
  • Обонятельный рецептор рыб кроме химических способен воспринимать механические воздействия (струи потока) и изменения температуры.
  • Органы вкуса. Они представлены вкусовыми почками, образованными скоплениями чувствующих (и опорных) клеток. Основания чувствующих клеток оплетены концевыми разветвлениями лицевого, блуждающего и языкоглоточного нервов.
  • Восприятие химических раздражителей осуществляется также свободными нервными окончаниями тройничного, блуждающего и спинномозговых нервов. Восприятие вкуса рыбами не обязательно связано с ротовой полостью, так как вкусовые почки расположены как в слизистой ротовой полости и на губах, так и в глотке, на усиках, жаберных лепестках, плавниковых лучах и по всей поверхности тела, в том числе на хвосте.
  • Сом воспринимает вкус главным образом при помощи усов: именно в их эпидермисе сосредоточены скопления вкусовых почек. У одной и той же особи количество вкусовых почек увеличивается по мере увеличения размеров тела. Рыбы различают вкусовые особенности пищи: горькое, соленое, кислое, сладкое. В частности, восприятие солености связано с ямковидным органом, помещающимся в ротовой полости.
  • Чувствительность органов вкуса у некоторых рыб очень высока: например, пещерные рыбы Anoptichthys, будучи слепыми, ощущают раствор глюкозы в концентрации 0,005%.
  • Органы чувств боковой линии. Специфическим органом, свойственным только рыбам и живущим в воде амфибиям, является орган бокового чувства, или боковой линии. Это сейсмосенсорные специализированные кожные органы. Наиболее просто органы боковой линии устроены у круглоротых и личинок карповых. Чувствующие клетки (механорецепторы) лежат среди скоплений эктодермальных клеток на поверхности кожи или в мелких ямках. У основания они оплетены конечными разветвлениями блуждающего нерва, а на участке, возвышающемся над поверхностью, имеют реснички, воспринимающие колебания воды. У большинства взрослых костистых эти органы представляют собой погруженные в кожу каналы, тянущиеся по бокам тела вдоль средней линии. Канал открывается наружу через отверстия (поры) в чешуйках, расположенных над ним (рис. 28).
  • Разветвления боковой линии имеются и на голове. На дне канала (группами лежат чувствующие клетки с ресничками. Каждая такая группа рецепторных клеток вместе с контактирующими с ними нервными волокнами образует собственно орган невромаст. Вода свободно протекает через канал, и реснички ощущают её давление. При этом возникают нервные импульсы разной частоты. Органы боковой линии связаны с центральной нервной системой блуждающим нервом.
  • Боковая линия может быть полной, т. е. тянуться по всей длине тела, или неполной и даже отсутствовать, но в последнем случае сильно развиваются головные каналы (у сельдей). Боковая линия дает возможность рыбе ощущать изменение давления текущей воды, вибрации (колебания) низкой частоты, инфразвуковые колебания, а многим рыбам и электромагнитные поля. Боковая линия улавливает давление струящегося, движущегося потока, изменения давления с погружением на глубину она не воспринимает. Улавливая колебания водной толщи, органы боковой линии дают возможность рыбе обнаруживать поверхностные волны, течения, подводные неподвижные предметы (скалы, рифы) и движущиеся предметы (враги, добыча), плавать днем и ночью, в мутной воде и даже будучи ослепленной. Это весьма чувствительный орган: проходные рыбы ощущают им в море даже очень слабые токи пресной речной воды.
  • Способность улавливать отраженные от живых и неживых объектов волны очень важна для глубоководных рыб, так как в темноте больших глубин невозможно обычное зрительное восприятие окружающих предметов, общение между особями.
  • Предполагают, что волны, создающиеся во время брачных игр многих рыб, воспринимаемые боковой линией самки или самца, служат для них сигналом. Функцию кожного чувства выполняют итак называемые кожные почки клетки, имеющиеся в покровах головы и усиков, к которым подходят нервные окончания, однако они имеют гораздо меньшее значение.
  • Органы осязания. Органами осязания служат скопления чувствующих клеток (осязательные тельца), разбросанные по поверхности тела. Они воспринимают прикосновение твердых предметов (тактильные ощущения), давление воды, а также изменение температуры (теплохолод) и боль.
  • Особенно много чувствующих кожных почек находится во рту и на губах. У некоторых рыб функцию органов осязания выполняют удлиненные лучи плавников: у гурами это первый луч брюшного плавника, у триглы (морской петух) осязание связано с лучами грудных плавников, ощупывающими дно, и т. д. У обитателей мутных вод или донных рыб, наиболее активных ночью, наибольшее количество чувствующих почек сосредоточено на усиках и плавниках. Однако у сомов усы служат рецепторами вкуса, а не осязания.
  • Механические травмы и боль рыбы, по-видимому, ощущают слабее, чем другие позвоночные: акулы, набросившиеся на добычу, не реагируют на удары острым предметом в голову; при операциях рыбы бывают часто относительно спокойны и т. д.
  • Терморецепторы. Ими являются находящиеся в поверхностных слоях кожи свободные окончания чувствующих нервов, при помощи которых рыбы воспринимают температуру воды. Различают рецепторы, воспринимающие тепло (тепловые) и холод (холодовые). Точки восприятия тепла найдены, например, у щуки на голове, восприятия холода на поверхности тела. Костистые рыбы улавливают перепады температуры в 0,10,4°С.
  • Органы электрического чувства. Органы восприятия электрического и магнитного полей располагаются в коже на всей поверхности тела рыб, но главным образом в разных участках головы и вокруг нее. Они сходны с органами боковой линии это ямки, заполненные слизистой массой, хорошо проводящей ток; на дне ямок помещаются чувствующие клетки (электрорецепторы), передающие нервные импульсы в мозг. Иногда они входят в состав системы боковой линии. Электрическими рецепторами у хрящевых рыб служат и ампулы Лоренцини. Анализ информации, получаемой электрорецепторами, осуществляет анализатор боковой линии (в про долговатом мозгу и мозжечке). Чувствительность рыб к току велика до 1 мкВ/см2. Предполагают, что восприятие изменения электромагнитного поля Земли позволяет рыбам обнаруживать приближение землетрясения за 68 и даже за 2224 ч до начала, в радиусе до 2 тыс. км.
  • Органы зрения. Органы зрения рыб устроены в основном так же, как у других позвоночных. Сходен с остальными позвоночными у них и механизм восприятия зрительных ощущений: свет проходит в глаз через прозрачную роговицу, далее зрачок отверстие в радужной оболочке пропускает его на хрусталик, а хрусталик передает фокусирует свет на внутреннюю стенку глаза сетчатку, где и происходит его непосредственное восприятие (рис. 29). Сетчатка состоит из светочувствительных (фоторецепторные), нервных, а также опорных клеток.
  • Светочувствительные клетки располагаются со стороны пигментной оболочки. В их отростках, имеющих форму палочек и колбочек, имеется светочувствительный пигмент. Количество этих фоторецепторных клеток очень велико на 1 мм2 сетчатки у карпа их насчитывается 50 тыс. (у кальмара 162 тыс. , паука16 тыс. , человека 400 тыс. , совы 680 тыс. ). Посредством сложной системы контактов конечных разветвлений чувствующих клеток и дендритов нервных клеток световые раздражения поступают в зрительный нерв.
  • Колбочки при ярком свете воспринимают детали предметов и цвет. Палочки воспринимают слабый свет, но детального изображения создать не могут.
  • Положение и взаимодействие клеток пигментной оболочки, палочек и колбочек меняются в зависимости от освещенности. На свету пигментные клетки расширяются и прикрывают находящиеся около них палочки; колбочки подтягиваются к ядрам клеток и таким образом передвигаются к свету. В темноте к ядрам подтягиваются палочки (и оказываются ближе к поверхности); колбочки приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их (рис. 30).
  • Количество рецепторов разного рода зависит от образа жизни рыб. У дневных рыб в сетчатке превалируют колбочки, у сумеречных и ночных палочки: у налима палочек в 14 раз больше, чем у щуки. У глубоководных рыб, живущих в темноте глубин, колбочек нет, а палочки становятся больше и количество их резко увеличивается до 25 млн/мм2 сетчатки; вероятность улавливания даже слабого света возрастает. Большая часть рыб различает цвета, что подтверждается возможностью выработки у них условных рефлексов на определённый цвет синий, зеленый, красный, жёлтый, голубой.
  • Некоторые отступления от общей схемы строения глаза рыбы связаны с особенностями жизни в воде. Глаз рыбы эллипсовидный. В числе других он имеет серебристую оболочку (между сосудистой и белковой), богатую кристалликами гуанина, которая придает глазу зеленовато-золотистый блеск.
  • Роговица почти плоская (а не выпуклая), хрусталик шаровидный (а не двояковыпуклый) это расширяет поле зрения. Отверстие в радужной оболочке зрачок может изменять диаметр только в небольших пределах. Век у рыб, как правило, нет. Лишь акулы имеют мигательную перепонку, закрывающую глаз как занавеска, и некоторые сельди и кефали жировое веко прозрачную пленку, закрывающую часть глаза.
  • Расположение глаз по бокам головы (у большинства видов) является причиной того, что рыбы обладают в основном монокулярным зрением, а способность к бинокулярному зрению весьма ограничена. Шаровидность хрусталика и перемещение его вперед к роговице обеспечивает широту поля зрения: свет в глаз попадает со всех сторон. Угол зрения по вертикали составляет 150°, по горизонтали 168170°. Но вместе с тем шаровидность хрусталика обусловливает близорукость рыб. Дальность их зрения ограничена и колеблется в связи с мутностью воды от нескольких сантиметров до нескольких десятков метров.
  • Видение на дальние расстояния становится возможным благодаря тому, что хрусталик может быть оттянут специальной мышцейсерповидным отростком, идущим от сосудистой оболочки дна глазного бокала.
  • При помощи зрения рыбы ориентируются и относительно предметов, находящихся на земле. Улучшение зрения в темноте достигается наличием отражательного слоя (тапетум) кристалликов гуанина, подстилаемых пигментом. Этот слой не пропускает свет к лежащим позади сетчатки тканям, а отражает его и возвращает вторично на сетчатку. Так увеличивается возможность рецепторов использовать свет, попавший в глаз.
  • В связи с условиями обитания глаза рыб могут сильно видоизменяться. У пещерных или абиссальных (глубоководных) форм глаза могут редуцироваться и даже исчезать. Некоторые же глубоководные рыбы, наоборот, имеют огромные глаза, позволяющие улавливать совсем слабые следы света, или телескопические глаза, собирающие линзы которых рыба может поставить параллельно и обрести бинокулярное зрение. Глаза некоторых угрей и личинок ряда тропических рыб вынесены вперед на длинных выростах (стебельчатые глаза).
  • Необычна модификация глаз у четырехглазки из Центральной и Южной Америки. Ее глаза помещаются на верху головы, каждый из них разделен перегородкой на две самостоятельные части: верхней рыба видит в воздухе, нижней в воде. В воздушной среде могут функционировать глаза рыб, выползающих на берег или деревья.
  • Роль зрения как источника информации из внешнего мира для большинства рыб очень велика: при ориентации во время движения, при отыскивании и захвате пищи, при сохранении стаи, в нерестовый период (восприятие оборонительных и агрессивных поз и движений самцами-соперниками, а между особями разных полов брачного наряда и нерестового “церемониала”), в отношениях жертва хищник и т. д.
  • Способность рыб воспринимать свет издавна использовалась в рыболовстве (лов рыбы на свет факела, костра и т. д. ).
  • Известно, что рыбы разных видов неодинаково реагируют на свет разной интенсивности и разной длины волны, т. е. разного цвета. Так, яркий искусственный свет привлекает одних рыб (каспийская килька, сайра, ставрида, скумбрия и др. ) и отпугивает других (кефаль, минога, угорь и т. д. ). Так же избирательно относятся разные виды к разным цветам и разным источникам света надводным и подводным. Все это положено в основу организации промышленного лова рыбы на электросвет (так ловят кильку, сайру и других рыб).
  • Орган слуха и равновесия рыб. Он расположен в задней части черепной коробки и представлен лабиринтом; ушных отверстий, ушной раковины и улитки нет, т. е. орган слуха представлен внутренним ухом. Наибольшей сложности достигает он у настоящих рыб: большой перепончатый лабиринт помещается в хрящевой или костной камере под прикрытием ушных костей. В нем различают верхнюю часть овальный мешочек (ушко, utriculus) и нижнюю круглый мешочек (sacculus). От верхней части во взаимно перпендикулярных направлениях отходят три полукружных канала, каждый из которых на одном конце расширен в ампулу (рис. 31). Овальный мешочек с полукружными каналами составляет орган равновесия (вестибулярный аппарат). Боковое расширение нижней части круглого мешочка (lagena), являющееся зачатком улитки, не получает у рыб дальнейшего развития. От круглого мешочка отходит внутренний лимфатический (эндолимфатический) канал, который у акул и скатов через специальное отверстие в черепе выходит наружу, а у остальных рыб слепо заканчивается у кожи головы.
  • Эпителий, выстилающий отделы лабиринта, имеет чувствующие клетки с волосками, отходящими во внутреннюю полость. Основания их оплетены разветвлениями слухового нерва. Полость лабиринта заполнена эндолимфой, в ней находятся “слуховые” камешки, состоящие из углекислой извести (отолиты), по три с каждой стороны головы: в овальном и круглом мешочке и лагене. На отолитах, как и на чешуе, образуются концентрические слои, поэтому отолиты, и особенно наибольший, часто используют для определения возраста рыб, а иногда и для систематических определений, так как их размеры и контуры неодинаковы у различных видов.
  • У большинства рыб наибольший отолит располагается в круглом мешочке, но у карповых и некоторых других в лагене,
  • С лабиринтом связано чувство равновесия: при передвижении рыбы давление эндолимфы в полукружных каналах, а также со стороны отолита изменяется и возникшее раздражение улавливается нервными окончаниями. При экспериментальном разрушении верхней части лабиринта с полукружными каналами рыба теряет способность удерживать равновесие и лежит на боку, спине или брюхе. Разрушение нижней части лабиринта не ведет к утрате равновесия.
  • С нижней частью лабиринта связано восприятие звуков: при удалении нижней части лабиринта с круглым мешочком и лагеной рыбы не в состоянии различать звуковые тона (при попытках выработать условный рефлекс). В то же время рыбы без овального мешочка и полукружных каналов, т. е. без верхней части лабиринта, дрессировке поддаются. Таким образом, было показано, что рецепторами звука являются именно круглый мешочек и лагена.
  • Рыбы воспринимают как механические, так и звуковые колебания: частотой от 5 до 25 Гц органами боковой линии, от 16 до 13 000 Гц лабиринтом. Некоторые виды рыб улавливают колебания, находящиеся на границе инфразвуковых волн и боковой линией, и лабиринтом.
  • Острота слуха у рыб ниже, чем у высших позвоночных, и у разных видов неодинакова: язь воспринимает колебания, длина волны которых составляет 255524 Гц, серебряный карась 253840, угорь 36650 Гц, причем низкие звуки улавливаются ими лучше.
  • Рыбы улавливают и те звуки, источник которых находится не в воде, а в атмосфере, несмотря на то что такой звук на 99,9% отражается поверхностью воды и, следовательно, в воду проникает только 0,1 % образующихся звуковых волн. В восприятии звука у карповых, сомовых рыб большую роль играет плавательный пузырь, соединенный с лабиринтом и служащий резонатором.
  • Рыбы могут и сами издавать звуки. Звукоиздающие органы у рыб различны: плавательный пузырь (горбыли, губаны и др. ), лучи грудных плавников в комбинации с костями плечевого пояса (сомы), челюстные и глоточные зубы (окуневые и карповые) и др. В связи с этим неодинаков и характер звуков: они могут напоминать удары, цоканье, свист, ворчанье, хрюканье, писк, кваканье, рычанье, треск, рокот, звон, хрип, гудок, крики птиц и стрекотанье насекомых. Сила и частота звуков, издаваемых рыбами одного вида, зависит от пола, возраста, пищевой активности, здоровья, причиняемой боли и т. д.
  • Звучание и восприятие звуков имеет большое значение в жизнедеятельности рыб: оно помогает особям разного пола найти друг друга, сохранить стаю, сообщить сородичам о присутствии пищи, охранять территорию, гнездо и потомство от врагов, является стимулятором созревания во время брачных игр, т. е. служит важным средством общения. Предполагают, что у глубоководных рыб, рассредоточенных в темноте на океанических глубинах, именно слух в сочетании с органами боковой линии и обонянием обеспечивает общение, тем более что звукопроводимость, более высокая в воде, чем в воздухе, на глубине возрастает. Особенно важен слух для ночных рыб и обитателей мутных вод.
  • Реакция разных рыб на посторонние звуки различна: при шуме одни уходят в сторону, другие толстолобик, семга, кефальвыпрыгивают из воды. Это используют при организации лова рыбы (лов кефали рогожами, колокол, отпугивающий ее от ворот кошелькового невода, и т. д.). В период нереста карпа в рыбоводных хозяйствах запрещают проезд около нерестовых прудов, а в старину во время нереста леща запрещали колокольный звон.

Подробнее

Эпителиальные ткани

Методическое пособие пополнение в коллекции 05.12.2010

Роговые чешуйки представляют собой резко ограниченные, плоские элементы с четко выраженными границами. Основная часть роговой чешуйки заполнена электронно-прозрачными фибриллами альфа-кератина диаметром 812 нм. Между фибриллами располагается электронно-плотный матрикс из аморфного гамма-кератина, а в центре чешуйки накапливаются относительно низкомолекулярные продукты гидролиза, не имеющие видимой структурной организации. При приготовлении препаратов для световой микроскопии эти вещества обычно вымываются, в результате чего во многих роговых чешуйках бывает видна полость. Сверху и снизу роговые чешуйки лишены десмосом, и верхние, и нижние поверхности корнеоцитов кажутся гладкими. Однако с помощью сканирующей электронной микроскопии обнаружено, что их поверхности имеют выросты, гребни и впадины. Выделяемый гранулами Одленда липидный материал образует слоистый цемент, скрепляющий корнеоциты друг с другом. По периметру каждая чешуйка имеет электронно-плотную зону, толщиной 3035 нм и протяженностью около 1 ОС-150 нм, которой она связывается с чешуйками соседних клеток. Эти соединения называются сквамосомами. Считают, что сквамосомы возникают путем смещения десмосом в клетках верхних слоев эпидермиса к латеральным границам уплощающихся клеток. Связывание сквамосомами соседних роговых чешуек одного уровня в единый пласт обеспечивает возможность свободного слущивания пласта из многих чешуек. При этом создается оптимальный механический барьер при минимуме строительного материала. Ультрамикроскопическое строение сква-мосом сходно с десмосомами, но протяженность их значительно большая, поскольку они опоясывают уплощенную чешуйку. В межклеточном пространстве в роговом слое долго сохраняется слоистый липидный материал.

Подробнее

Естествознание как наука

Методическое пособие пополнение в коллекции 27.11.2010

10)Этапы развития электронно-вычислительной техники. 1-е поколение ламповые вычислительные машины. Второе поколение полупроводниковые ЭВМ. В середине 60х годов появились интегральные схемы. На них основано третье поколение ЭВМ. В начале 80х годов стали выпускать микросхемы, содержащие до 100 тыс. элементов в кубическом сантиметре. Сейчас выпускают большие и сверхбольшие интегральные микросхемы (более млн. элементов). Один из путей развития электроники создание микросхем на основе белковых структур.

Подробнее

Анатомия центральной нервной системы

Методическое пособие пополнение в коллекции 25.11.2010

К макроглие относят астроциты и олигодендроциты. Астроциты обладают множеством отростков, которые расходятся от тела клетки во всех направлениях, придавая вид звезды. В центральной нервной системе некоторые отростки заканчиваются концевой ножкой на поверхности кровеносных сосудов. Астроциты, лежащие в белом веществе головного мозга, называются фиброзными астроцитами из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме их тел и ветвей. В сером веществе астроциты содержат меньше фибрилл и называются протоплазматическими астроцитами. Они служат опорой нервных клеток, обеспечивают репарацию нервов после повреждения, изолируют и объединяют нервные волокна и окончания, участвуют в метаболических процессах, моделирующих ионный состав, медиаторы. Теперь отвергнуты предположения ь, что они участвуют в транспорте веществ от кровеносных сосудов к нервным клеткам и образуют часть гематоэцефалического барьера.

  1. Олигодендроциты меньше по размерам, чем астроциты, содержат небольшие ядра, чаще встречаются в белом веществе и ответственны за формирование миелиновых оболочек вокруг длинных аксонов. Они выполняют роль изолятора и увеличивают скорость проведения нервных импульсов вдоль отростков. Миелиновая оболочка сегментарна, пространство между сегментами называется перехват Ранвье (рис.5). Каждый ее сегмент, как правило, образован одним олигодендроцитом (Шванновская клетка), который, истончаясь, закручивается вокруг аксона. Миелиновая оболочка имеет белый цвет (белое вещество), так как в состав мембран олигодендроцитов входит жироподобное вещество - миелин. Иногда одна глиальная клетка, образуя выросты, принимает участие в образовании сегментов нескольких отростков. Предполагается, что олигодендроциты осуществляют сложный метаболический обмен с нервными клетками.

Подробнее

Филогения беспозвоночных

Методическое пособие пополнение в коллекции 10.10.2010

Подробнее

Спинномозговые нервы

Методическое пособие пополнение в коллекции 29.09.2010

Подробнее

Биология 11 класс

Методическое пособие пополнение в коллекции 31.08.2010

Подробнее

Роль высших растений в почвообразовании (шпаргалка)

Методическое пособие пополнение в коллекции 29.08.2010

Подробнее

Характеристика класса Земноводные

Методическое пособие пополнение в коллекции 09.06.2010

Развитие. У только что вылупившегося головастика процесс дыхания по сравнению с таковым у зародыша, находящегося в яйце, значительно интенсивнее, так как незадолго до вылупления у зародышей появляются наружные жабры. Жабры образуются в виде двух пар небольших отростков по бокам головы. К моменту вылупления развивается третья пара наружных жабр. В дальнейшем они разделяются на целый ряд разрастающихся и ветвящихся жаберных лепестков. Наружные жабры, специальные личиночные органы дыхания, представляют собой видоизмененные внутренние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу. В отличие от внутренних жабр они постоянно омываются свежей водой и могут функционировать на очень ранних стадиях развития личинки, прежде чем появится механизм, нагнетающий воду к внутренним жабрам. Несмотря на то что на описываемой стадии функционируют только наружные жабры, у головастиков уже имеются органы дыхания, приходящие им на смену,внутренние жабры. Жаберные мешки закладываются у зародыша на очень ранних стадиях развития. Они возникают как вертикальные кармановидные складки глотки, растущие кнаружи. В стенке глотки, лежащей между соседними жаберными мешками, развивается скелет жаберного аппарата жаберные дужки. У только что вылупившегося головастика есть также и зачатки легких. В связи с тем, что на первой стадии развития личинки еще не отыскивают активно пищу и малоподвижны, органы чувств у них развиты слабо. На переднем конце головы есть парные ямки органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежащих под кожей по бокам головы. Важнейшее значение в это время имеют органы боковой линии небольшие сосочки эпидермиса, которые расположены рядами вдоль всего тела, вокруг глаз и на других частях головы. Они воспринимают колебания воды, исходящие различных окружающих головастиков предметов. Головной мозг этого крошечного животного, не достигающего 10 мм длины, основных чертах сформирован. Но от головного мозга взрослых форм он отличается почти полным отсутствием мозжечка и передних полушарий. Вместо полушарий мозга имеются только небольшие парные зачатки их. Крупные изменения в жизни и строении головастика происходят через несколько дней после вылупления, когда он достигает 14 мм длины. В это время желток называется полностью израсходованным, личинок прорывается рот и начинают быстро расти зубы. Вскоре крошечный сравнению с ртом лягушки рот головастика оказывается окруженным выдающимися вперед бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хоботок. Верхняя и нижняя губы в углах рта без заметного перерыва соединяется между собой. Нижняя губа длиннее, шиpe, мягче и подвижнее, чем верхняя, свободному краю ее идут в несколько рядов небольшие мясистые сосочки, выдающие, по видимому, осязательную функцию. Они скопляются преимущественно в углах рта. Перегородкой, отделяющей хоботок от ротовой полости, служит развивающийся к этому времени клюв. Он состоит из двух крепких роговых челюстей. По внутренней поверхности обеих губ образуются поперечные складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие черные роговые зубчики, ай из них это одна видоизмененная эпителиальная клетка. Зубчик быстро изнашивается, и взамен немедленно возникает точно такой же. Для черепа головастика характерно раннее появление и крупная величина губных хрящей, раннее прикрепление хорошо развитой челюстной дужки к мозговой коробке, массивная подчелюстная дуга. Все эти особенности есть приспособление к укреплению скелета, поддерживающего роговые челюсти. Они связаны с развитием мускулатуры, двигающей челюсти. При метаморфозе они исчезают или существенно видоизменяются. Ротовой аппарат головастиков приспособлен к соскабливанию пищи с подводных предметов и водорослей. Он свойствен громадному большинству личинок бесхвостых амфибий, которые обычно питаются кормами, изобилующими в водоемах, сравнительно легко заменяя один другим. Часто образуя большие скопления, личинки иначе не могли бы найти для себя достаточного количества пищи. Начиная активно питаться, головастики поедают прежде всего лицевые оболочки, на которых они висели первые дни жизни. Кишечник головастиков не только относительно, но и абсолютно длиннее, чем у взрослых форм. В связи с питанием резко щелочными кормами у них, как и у карповых рыб, не развивается желудок, в котором протекает кислотная фаза пищеварения, требующая затраты большого количества энергии для нейтрализации щелочной пищи. Личинка, перешедшая к активному способу питания, начинает также и активно двигаться. По форме она уже отличается от только что вылупившейся. Тело ее становится более округлым, хвост удлиняется и расширяется за счет развития вокруг него плавника, превращаясь в сильный орган движения. Однако значительно развившийся хвостовой плавник служит не только для передвижения. В нем появляется мощная сеть капиллярных сосудов, и он становится дополнительным органом дыхания. Этим не ограничиваются изменения, происходящие с органами дыхания на стадии прорыва рта. Наружные жабры к этому времени достигают максимального развития. В то же время вступают в действие постепенно заменяющие их внутренние жабры. Начинается это с того, что жаберные мешки прорываются и образуются узкие вертикальные отверстия, ведущие из глотки наружу, жаберные щели. Тотчас же после открытия жаберных щелей начинают развиваться внутренние жабры в виде рядов небольших сосочков по краю жаберной щели. Они быстро растут и ветвятся, образуя жаберные пучки. Раньше, чем откроется рот, возникают жаберные крышечки в виде складок кожи по бокам головы. Эти складки вскоре соединяются друг с другом на нижней поверхности головы. Вслед за открытием рта складки начинают быстро расти назад, как чехлом прикрывая жаберные щели. Задний край складки сливается со стенкой тела вдоль всей правой стороны, а с левой он остается свободным и вытягивается назад в виде короткой трубочки. Посредством последней заключенная под крышечками полость сообщается с внешней средой. После образования жаберных крышек, примерно на восьмой день, наружные жабры быстро исчезают, причем с левой стороны они сохраняются несколько дольше и нередко в течение некоторого времени высовываются из-под жаберной крышки наружу через имеющееся здесь отверстие. Исчезновение наружных жабр и замена их внутренними связаны, видимо, с переходом к подвижному образу жизни, при котором наружные жабры становятся более уязвимыми. Внутренние жабры, приходящие на смену наружным, имеют большую поверхность и полнее удовлетворяют требования организма в кислороде. Вскоре после прорыва рта заканчивается развитие жаберных сосудов и возникают капилляры во внутренних жабрах. Так заканчивается формирование личиночных органов, обеспечивающих головастику подвижность, максимум кислорода и возможность активного питания. Возрастающая подвижность животного и развитие мускулатуры сопровождаются развитием скелета. Вокруг хорды постепенно образуется позвоночник. Увеличивающаяся активность приводит и к некоторым усложнениям в строении органов чувств. Слуховой пузырек, например, делится на два отдела, и образуются полукружные каналы. Активное питание, движение, усиление окислительных процессов повышают обмен веществ, в связи с чем на данном этапе заканчивается формирование печени и головной почки, а также начинает закладываться выделительный орган, функционирующий во взрослом состоянии. Он возникает позади головной почки. Примерно на 2026-й день, когда головастики достигают 2426 мм длины, появляются одновременно передние и задние конечности. Задние конечности хорошо заметны сразу, а передние долгое время скрыты под жаберной крышкой. На стадии появления конечностей у головастика прорываются внутренние ноздри, уже есть гортанная щель, приятая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки легкие, доходящие до заднего конца полости тела. Еще не скоро головастик выйдет на сушу и станет взрослой лягушкой, а система наземных органов дыхания у него уже развита. Важные изменения происходят и в органах кровообращения. В единственном сих пор предсердии появляется перегородка, делящая его на правую и левую части. Примерно к этому моменту заканчивают развитие и вступают в связь с легкими легочные вены. Формируется малый круг кровообращения. Приблизительно на 38-й день развития в конечностях образуются суставы. К концу второго месяца наряду с жабрами начинают функционировать легкие. Haступает время метаморфоза. Нет сомнения, что головастик с первых дней своего существования находится в состоянии метаморфоза, с каждым днем приобретая все новые и новые особенности, характерные для взрослого животного, ведущего наземный образ жизни. Причем на каждом предыдущем этапе развиваются системы органов, начинающие функционировать на последующем. Однако метаморфозом обычно именуют те изменения, которые происходят в непосредственной связи с переменой среды обитания и приводят к потере личиночных органов. Метаморфические изменения происходят под воздействием гормонов щитовидной железы, которая к этому времени заканчивает свое формирование. Эти изменения касаются прежде всего органов пищеварения. Животное перестает питаться, и у него преобразуется кишечник. Затем на 50-й день освобождаются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Вслед за этим происходит исчезновение жабр, и весь поток венозной крови проходит теперь через легкие. Далее преобразуется ротовой аппарат. Глаза, которые до сих пор были малы и прикрыты тонкой кожей, становятся крупными и выпуклыми. Заканчивается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга. Заканчивается формирование и окостенение скелета, происходит половая дифференцировка, исчезает головная почка, изменяется строение кожи, постепенно рассасывается и исчезает хвост. Большое количество личиночных органов у головастиков бесхвостых земноводных приводит к тому, что в период метаморфоза происходят глубокие и многочисленные, быстро следующие друг за другом изменения строения животного. Такой тип метаморфоза получил название некробиотического. В период метаморфоза происходит резкое падение роста. Только что метаморфизировавшая сеголетка обычно по размерам значительно меньше головастика. Величина сеголеток тем больше, чем больше величина головастиков перед метаморфозом. Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после превращения головастика. Рост отличается значительной продолжительностью и не затормаживается после наступления половозрелости. Развитие хвостатых земноводных значительно отличается от развития бесхвостых. Личинка обыкновенного тритона, покидающая яйцо на 1420-й день после его откладки, находится на более поздней стадии развития, чем личинка лягушки. Это связано с большим запасом желтка в яйцах хвостатых. У личинки тритона отчетливо выражен хвост, окруженный плавником, имеются зачатки передних конечностей и перисто-разветвленные наружные жабры. Она лишена присоски, но по бокам головы у личинки расположены железистые выросты балансиры, быстро затем исчезающие. Только что вылупившаяся личинка малоподвижна, но вскоре начинает плавать при помощи хвоста и конечностей. Уже в день выклева у нее обозначена ротовая щель, а на второй день прорывается рот, полностью заканчивающий формирование на 11-й день. У двухдневной личинки вместе со ртом открываются и жаберные щели. Однако внутренние жабры, в отличие от таковых у бесхвостых, не развиваются, а наружные функционируют в течение всего личиночного периода жизни. Когда на передних конечностях обозначатся пальцы, начинается развитие задних конечностей; у обыкновенного три тона это происходит примерно на 20-й день личиночной жизни. И на передних, и на зад них конечностях пальцы закладываются и развиваются раньше на обращенной внутрь (радиальной) стороне. По-видимому, пальцы радиальной стороны для живущей в воде личинки функционально важнее, чем пальцы внешней (ульнальной) стороны. При передвижении личинки по дну водоема конечности вначале касаются дна только радиальной стороной. По характеру питания личинки хвостатых не отличаются от взрослых форм. Они тоже хищники, но нападают на более мелкие организмы. Хищничество среди молоди тритонов возможно потому, что личинки, выходящие из одиночных яиц, отложенных через большие промежутки времени на значительных пространствах, не образуют больших скоплений и могут быть обеспечены кормом. Длина кишечника у личинок хвостатых соответственно равна длине его у взрослых форм. В связи с хищничеством у молоди тритонов, в отличие от бесхвостых, крупные и хорошо развитые глаза рано становятся такими же, как у взрослых. В итоге развивающиеся тритоны имеют небольшое число личиночных органов. В связи с этим метаморфоз у них происходит постепенно, без коренной перестройки организации животного. Такой метаморфоз называют эволютивным. Прежде чем выйти на сушу, личинки переходят к легочному дыханию, теряют наружные жабры, у них зарастают жаберные щели и изменяется строение кожи. Этим и ограничивается их метаморфоз. Некоторым видам хвостатых земноводных присуща задержка в метаморфозе на большее или меньшее время. У других метаморфоз совсем не наступает, но развиваются органы размножения. Это явление получило название неотении, т. е. размножения личинок. Неотения известна у представителей почти всех семейств хвостатых земноводных. У тритонов в некоторые годы бывает много крупных личинок, у которых метаморфоз задержался на длительный период, это частичная неотения. Наиболее широко известна неотения у американских амбистом, личинки которых называются аксолотлями. Эти личинки способны неопределенно долгое время не метаморфизировать и размножаться. Искусственно, путем воздействия гормона щитовидной железы, можно вызвать превращение аксолотля в амбистому. Неотения представляет большой теоретический интерес, так как указывает на возможность эволюционного развития не от взрослой стадии предков, а от личиночной. Вероятно, постоянно-жаберные хвостатые амфибии это не что иное, как неотенические личинки, потерявшие способность к метаморфозу. Они произошли от разных групп хвостатых амфибий. Так, слепой тритон из пещер Техаса личинка какого-то безлегочного тритона, амфиума личинка неизвестной саламандры (см. ниже).

Подробнее

Модель трансформации обезьяны в человека

Методическое пособие пополнение в коллекции 16.04.2010

Подробнее

Кости и их соединение

Методическое пособие пополнение в коллекции 25.03.2010

Позвоночник как целое. Позвоночный столб человека характеризуется наличием изгибов. Изгиб, обращенный выпуклостью вперед, называется лордозом; изгиб, обращенный выпуклостью назад, - кифозом. У человека два лордоза (шейный и поясничный) и два кифоза (грудной и крестцовый). Позвоночный столб новорожденного почти прямой. Умение держать голову влечет за собой возникновение у ребенка шейного изгиба позвоночника - шейного лордоза; когда ребенок начинает садиться, появляется грудной кифоз. Вертикальным положением тела при ходьбе обусловлены развитие поясничного лордоза и окончательное формирование остальных изгибов позвоночного столба, свойственных человеку. У людей в норме имеется также небольшой изгиб позвоночника в сторону - сколиоз. Он возникает в связи с разной длиной нижних конечностей и большим развитием мускулатуры одной половины тела, большей ее массой (у правшей - справа, у левшей - слева). Изгибы позвоночного столба обеспечивают смягчение толчков и сотрясений тела при прыжках, беге и ходьбе. У стариков увеличивается грудной кифоз. Вследствие болезненных (патологических) изменений возможно возникновение горба (гибус). Несмотря на малую подвижность межпозвоночных суставов, позвоночник в целом достаточно подвижен, особенно его поясничная часть. Насколько можно развить гибкость позвоночника, видно из достижений гимнастов и цирковых артистов. В позвоночнике возможны сгибание и разгибание, наклоны в стороны и так называемое скручивание.

Подробнее
1 2 3 > >>