Методическое пособие по предмету Биология

  • 1. Анатомия центральной нервной системы
    Учебники, методички Биология добавлен 25.11.2010

    К макроглие относят астроциты и олигодендроциты. Астроциты обладают множеством отростков, которые расходятся от тела клетки во всех направлениях, придавая вид звезды. В центральной нервной системе некоторые отростки заканчиваются концевой ножкой на поверхности кровеносных сосудов. Астроциты, лежащие в белом веществе головного мозга, называются фиброзными астроцитами из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме их тел и ветвей. В сером веществе астроциты содержат меньше фибрилл и называются протоплазматическими астроцитами. Они служат опорой нервных клеток, обеспечивают репарацию нервов после повреждения, изолируют и объединяют нервные волокна и окончания, участвуют в метаболических процессах, моделирующих ионный состав, медиаторы. Теперь отвергнуты предположения ь, что они участвуют в транспорте веществ от кровеносных сосудов к нервным клеткам и образуют часть гематоэцефалического барьера.

    1. Олигодендроциты меньше по размерам, чем астроциты, содержат небольшие ядра, чаще встречаются в белом веществе и ответственны за формирование миелиновых оболочек вокруг длинных аксонов. Они выполняют роль изолятора и увеличивают скорость проведения нервных импульсов вдоль отростков. Миелиновая оболочка сегментарна, пространство между сегментами называется перехват Ранвье (рис.5). Каждый ее сегмент, как правило, образован одним олигодендроцитом (Шванновская клетка), который, истончаясь, закручивается вокруг аксона. Миелиновая оболочка имеет белый цвет (белое вещество), так как в состав мембран олигодендроцитов входит жироподобное вещество - миелин. Иногда одна глиальная клетка, образуя выросты, принимает участие в образовании сегментов нескольких отростков. Предполагается, что олигодендроциты осуществляют сложный метаболический обмен с нервными клетками.
  • 2. Беспозвоночные (актинии и медузы)
    Учебники, методички Биология добавлен 09.12.2008

    Хотя актинии очень похожи на цветы, тем не менее это хищные животные, которые ловят мелкую рыбу и другую добычу жалящими щупальцами. На коралловых рифах тропических морей обитает ярко окрашенная рыбка, известная под названием рыбы- клоуна или амфиприона, которая фактически живет среди ядовитых щупалец этого растения. От хищников ее защищает актиния, а от актинии собственная покрытая слизью кожа. Актинии также извлекают свою выгоду из этих взаимоотношений: рыбки откусывают больные щупальца и убирают мусор со своего хозяина. Другие рыбы тоже освоили аналогичный способ выживания, один вид даже проводит всю свою жизнь среди смертоносных щупалец фазалии.

  • 3. Билеты для сдачи устного экзамена по биологии в 9 кл
    Учебники, методички Биология добавлен 09.12.2008

    Билет №1

    • 1 Клетка структурная и функциональная единица организмов всех царств живой природы.
    • 2 Палеонтологические, сравнительно-анатомические, эмбриологические доказательства эволюции органического мира.
    • 3 Рассмотреть внешние строение цветка насекомоопыляемого растения и выявить приспособленность к опылению насекомыми. Объяснить, как могло возникнуть это приспособление.
    • Билет №2
    • 1 Строение и жизнедеятельность растительной клетки
    • 2 Ароморфоз главное направление эволюции. Основные ароморфозы в эволюции позвоночных животных.
    • 3 Рассмотрите расположение листьев у комнатного растения традесканции и выявите черты приспособленности к поглощению света
  • 4. Билеты по биологии за 9 класс
    Учебники, методички Биология добавлен 09.12.2008

    2. Охарактеризовать СПИД, его сущность, пути и формы распространения, меры предупреждения. СПИД (синдром приобретенного иммунного дефицита) (AIDS Acquired Immune Deficiency Syndrome), патологическое состояние, при котором в результате поражения иммунной системы ослабляются защитные силы организма. Наиболее характерен для ВИЧ-инфекции заболевания, вызываемого вирусом иммунодефицита человека (ВИЧ). Известен с кон. 1970-х гг., регистрируется во всех странах мира. Источник инфекции носитель вируса. Заражение: главным образом при половых контактах (особенно часто при гомосексуальных); от матери плоду во время беременности и родов; от матери ребенку и от ребенка матери при кормлении грудью; при переливании крови, инъекциях и т. п. Первые проявления болезни (лихорадка, гепатолиенальный синдром, воспаление лимфоузлов и др.) возникают в диапазоне от 3 суток до нескольких месяцев после заражения. Период вторичных проявлений, обусловленный непосредственным действием ВИЧ, длится от нескольких месяцев до 8-10 лет и завершается формированием СПИД, который в течение 1-5 лет приводит больного к смерти. В силу резкого ослабления защитных сил организма возникают различные поражения, преимущественно вызываемые условно патогенными вирусами, бактериями, грибками и простейшими, а также опухоли, чем и определяются разнообразные проявления болезни (увеличение лимфоузлов, лихорадка, поносы, истощение, гнойновоспалительные, септические процессы, пневмонии, поражения кожи и др.). Лечение пока малоэффективно (основной препарат азидотимидин). Меры профилактики: правильное половое воспитание, ограничение числа половых партнеров, использование презервативов; серологическое обследование доноров, контингентов повышенного риска (мужчины-гомосексуалисты, наркоманы, больные венерическими болезнями и др.); использование шприцев, игл, систем для трансфузии разового пользования; тщательная стерилизация медицинских инструментов; проведение массовых обследований на ВИЧ-инфекцию. В Российской Федерации установлена уголовная ответственность за заведомое поставление другого лица в опасность заражения, а также за заражение заболеванием СПИД (ВИЧ-инфекцией).

  • 5. Билеты по биологии за курс 10-11 классов
    Учебники, методички Биология добавлен 09.12.2008
  • 6. Биология 11 класс
    Учебники, методички Биология добавлен 31.08.2010
  • 7. Вирус Эбола
    Учебники, методички Биология добавлен 09.12.2008
  • 8. Вопросы и ответы по биологии на экзамен (10-11 класс, Украина))
    Учебники, методички Биология добавлен 09.12.2008

    Этапы энергетического обмена: подготовительный, бескислородный, кислородный1) Подготовительный расщепление в лизосомах полисаха-ридов до моносахаридов, жиров до глицерина и жирных кислот белков до аминокислот, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Рассеивание в виде тепла небольшого количества освобождаемой при этом энергии;2) бескислородный окисление веществ без участия кислорода до более простых, синтез за счет освобождаемой энергии двух молекул АТФ Осуществление процесса на внешних мембранах ми тохондрий при участии ферментов;3) кислородный окисление кислородом воздуха простых органических веществ до углекислого газа и воды, образование при этом 36 молекул АТФ. Окисление ве ществ при участии ферментов, расположенных на кристах митохондрий. Сходство энергетического обмена в клетках растений, животных, человека и грибов доказательство их родства.3. Митохондрий «силовые станции» клетки, их отграниче ние от цитоплазмы двумя мембранами внешней и внутренней. Увеличение поверхности внутрен ней мембраны за счет образования складок крист, на которых расположены ферменты. Они ускоря ют реакции окисления и синтеза молекул АТФ. Огромное значение митохондрий причина большого количества их в клетках организмов почти всех царств

  • 9. Генная инженерия
    Учебники, методички Биология добавлен 12.09.2012
  • 10. Гипоталамус
    Учебники, методички Биология добавлен 09.12.2008

    Значительный интерес представляет вопрос о локализации в гипоталамусе участков, ответственных за регуляцию различных гормональных функций гипофиза. При его разработке в настоящее время используются различные приемы. Наиболее широкое применение получил метод точечной электрокаугуляции гипоталамуса, осуществляемой с помощью стереотаксического аппарата, позволяющего производить строго координированные передвижения электродов. Следует, однако, отметить, что и применение стереотаксической техники не устраняет затруднений в решении поставленного вопроса о топографической локализации в гипоталамусе различных зон, регулирующих отдельные функции гипофиза, так как входящие в его состав клеточные компоненты находятся в сложных морфологических и функциональных взаимоотношениях между собой и другими отделами нервной системы. Поэтому повреждение одного участка неизбежно приводит к морфологическим и функциональным нарушениям других компонентов системы. Кроме того, в строении и функциональной дифференцировке отдельных частей гипоталамуса наблюдаются и видовые различия. Вследствие этого полученные различными исследователями данные о значении отдельных участков гипоталамуса в регуляции эндокринных функций организма порою носят противоречивый характер. В настоящее время вполне определенно можно говорить лишь о том, что гипоталамус контролирует гонадотропную, тиреотропную и аденокортико-тропную функции передней доли гипофиза. Для осуществления этих функций, по Бенуа, например, необходима целостность зоны переднего гипоталамуса, расположенной под паравентри-кулярным ядром на границе с преоптическим и туберальным участками.

  • 11. Голосемянные. Кипарис
    Учебники, методички Биология добавлен 09.12.2008

    Голосемянные (Gymnospermae). Отдел цветковых или семенных растений, к которому относятся, между прочим, наши сосны, ели, можжевельники и пр. Выражение Г. , указывает на главную отличительную черту этих растений, а именно на то, что семяпочки, а затем и происшедшие из них семена не имеют замкнутого вместилища, как-то замечается у всех скрытносемянных. Завязь здесь имеет вид простой чешуи, на которой сидит одна или несколько семяпочек; иногда же эта чешуя не развивается. Группа голосемянных заключает в себя семейства саговых, соснообразных, тиссовых и хвойниковых. В настоящее время известно только 46 родов и 461 вид, а в прежние геологически древние периоды их было гораздо больше.

  • 12. Государственный экзамен по Биологии
    Учебники, методички Биология добавлен 09.12.2008

    Экзаменационная работа по биологии состоит из 57 заданий, которые разделены на две части. Часть 1 содержит 30 несложных заданий с выбором ответа (А1 АЗ0). Часть 2 состоит из 27 более сложных заданий трех типов: 20 заданий - с выбором ответа (АЗ1 А50), 5 заданий (С1 С5)- с кратким ответом (из 1-2 слов или предложений) и двух заданий (С6 С7) с развернутом ответом. Ответы на задания С1 С7 надо записать на специальном бланке для записи ответов в свободной форме.

  • 13. Дендритные клетки
    Учебники, методички Биология добавлен 09.12.2008
  • 14. Дыхательная система человека
    Учебники, методички Биология добавлен 02.12.2011

    Снаружи к альвеоле прилежит кровеносный капилляр. Его базальная мембрана соединяется с базальной мембраной альвеолы. Структуры, отделяющие просвет альвеолы от просвета капилляров образуют аэрогематический барьер (воздушно-кровяной барьер). В его состав входят: сурфактант, респираторный альвеоцит, базальная мембрана альвеолы и базальная мембрана капилляра и эндотелиоцит капилляра. Этот барьер тонкий - 0,5 мкм, через него проникают газы. Это достигается тем, что напротив тонкого участка респираторного альвеолоцита располагается неядросодержащая часть эндотелиоцита. В межальвеолярных перегородках содержатся тонкие эластиновые волокна, редко (в старости больше) коллагеновые, большое количество капилляров, а в устье альвеолы могут быть 1-2 гладких миоцита (выталкивают воздух из альвеолы). Макрофаги и Т-лимфоииты могут выходить из капилляра в просвет альвеол и выполнять защитную иммунобиологическую функцию. Альвеолярные макрофаги являются первыми иммунологически активными клетками, фагоцитируюшими бактериальные и небактериальные антигены. Выполняя функцию вспомогательных иммунных клеток, они осуществляют презентацию антигена Т-лимфоцитом и обеспечивают тем самым образование антител В-лимфоцитов.

  • 15. Естествознание как наука
    Учебники, методички Биология добавлен 27.11.2010

    10)Этапы развития электронно-вычислительной техники. 1-е поколение ламповые вычислительные машины. Второе поколение полупроводниковые ЭВМ. В середине 60х годов появились интегральные схемы. На них основано третье поколение ЭВМ. В начале 80х годов стали выпускать микросхемы, содержащие до 100 тыс. элементов в кубическом сантиметре. Сейчас выпускают большие и сверхбольшие интегральные микросхемы (более млн. элементов). Один из путей развития электроники создание микросхем на основе белковых структур.

  • 16. Ихтиология
    Учебники, методички Биология добавлен 17.12.2010

    Нервная система и органы чувств

    • Нервная система рыб представлена центральной нервной системой и связанной с ней периферической и вегетативной (симпатической) нервной системой. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам. Вегетативная нервная система в основе имеет многочисленные ганглии и нервы, иннервирующие, мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов сердца. Нервная система рыб по сравнению с нервной системой высших позвоночных характеризуется рядом примитивных черт.
    • Центральная нервная система имеет вид нервной трубки, тянущейся вдоль туловища; часть ее, лежащая над позвоночником и защищенная верхними дугами позвонков, образует спинной мозг, а расширенная передняя часть, окруженная хрящевым или костным черепом, составляет головной мозг. Трубка имеет внутри полость (невроцель), представленную в головном мозгу желудочками мозга. В толще мозга различают серое вещество, слагающееся из тел нервных клеток и коротких отростков (дендритов), и белое вещество, образованное длинными отростками нервных клеток нейритами или аксонами.
    • Общая масса мозга у рыб мала: она составляет в среднем у современных хрящевых рыб 0,06 0,44%, у костных 0,02 0,94% от массы тела, в том числе у налима 1/700 массы тела, щуки 1/3000, акулы 1/37000 , в то время как у летающих птиц и млекопитающих 0,2 8,0 и 6,3 3,0%.
    • В строении головного мозга сохраняются примитивные черты: отделы мозга располагаются линейно. В нем выделяют передний мозг, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, переходящий в спинной мозг (рис. 27). Полости переднего, промежуточного и продолговатого мозга называются желудочками: полость среднего мозгасильвиевым водопроводом (она соединяет полости промежуточного и продолговатого мозга, т. е. третий и четвертый желудочки).
    • Передний мозг благодаря продольной борозде имеет вид двух полушарий. К ним прилегают обонятельные луковицы (первичный обонятельный центр) или непосредственно (у большинства видов), или через обонятельный тракт (карповые, сомовые, тресковые).
    • В крыше переднего мозга нет нервных клеток. Серое вещество в виде полосатых тел сосредоточено главным образом в основании и обонятельных долях, выстилает полость желудочков и составляет главную массу переднего мозга. Волокна обонятельного нерва связывают луковицу с клетками обонятельной капсулы.
    • Передний мозг является центром обработки информации, поступающей от органов обоняния. Благодаря своей связи с промежуточным и средним мозгом он участвует в регуляции движения и поведения. В частности, передний мозг принимает участие в формировании способности к таким актам, как икрометание, охрана икры, образование стаи и т. д.
    • В промежуточном мозге развиты зрительные бугры. От них отходят зрительные нервы, образующие хиазму (перекрест, т. е. часть волокон правого нерва переходит в левый нерв и наоборот). На нижней стороне промежуточного мозга (гипоталамус) имеется воронка, к которой прилегает гипофиз, или питуитарная железа; в верхней части промежуточного мозга развивается эпифиз, или пинеальная железа. Гипофиз и эпифиз являются железами внутренней секреции.
    • Промежуточный мозг выполняет многочисленные функции. Он воспринимает раздражения от сетчатки глаза, участвует в координации движений, в переработке информации от других органов чувств. Гипофиз и эпифиз осуществляют гормональную регуляцию обменных процессов. Средний мозг наибольший по объёму. Он имеет вид двух полушарий (зрительные доли). Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. Из этих долей берут начало волокна зрительного нерва. В среднем мозгу обрабатываются сигналы, идущие от органов зрения и равновесия; здесь помещаются центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом.
    • Мозжечок расположен в задней части мозга и может иметь форму или маленького бугорка, прилегающего сзади к среднему мозгу, или большого мешковидно-вытянутого образования, примыкающего сверху к продолговатому мозгу. Особенно большого развития достигает мозжечок у сомов, а у мормируса относительная его величиная вляется наибольшей среди остальных позвоночных. В мозжечке рыб, как и высших позвоночных, имеются клетки Пуркинье. Мозжечок является центром всех моторных иннервации при плаваниии, схватывании пищи. Он обеспечивает координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность, связан с рецепторами органов боковой линии.
    • Пятый отдел головного мозга, продолговатый мозг, без резкой границы переходит в спинной мозг. Полость продолговатого мозга четвертый желудочек продолжается в полость спинного мозга невроцель. Значительная масса продолговатого мозга состоит из белого вещества.
    • От продолговатого мозга отходит большая часть (шесть из десяти) черепно-мозговых нервов. Он является центром регуляции деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы. В нем располагаются наиболее важные жизненные центры, регулирующие деятельность дыхательной, скелетно-мышечной, кровеносной, пищеварительной, выделительной систем, органов слуха и равновесия, вкуса, боковой линии, электрических органов у имеющих их рыб и т. д. Поэтому при разрушении продолговатого мозга, например при перерезке туловища позади головы, наступает быстрая смерть рыбы. Через приходящие в продолговатый мозг спинномозговые волокна осуществляется связь продолговатого и спинного мозга.
    • От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов:
    • I обонятельный нерв (nervus olfactorius) от чувствующего эпителия обонятельной капсулы доводит раздражения до обонятельных луковиц переднего мозга;
    • II зрительный нерв (n. opticus) тянется до сетчатки глаза от зрительных бугров промежуточного мозга;
    • III глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) иннервирует мышцы глаза, отходя от среднего мозга;
    • IV блоковый нерв (n. trochlearis), глазодвигательный, тянущийся от среднего мозга кодной из мышц глаза;
    • V тройничный нерв (n. trigeminus), отходящийот боковой поверхности продолговатого мозга и дающий три основные ветви: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную;
    • VI отводящий нерв (n. abducens) тянется от дна мозга к прямой мышце глаза;
    • VII лицевой нерв (n. facialis) отходит от продолговатого мозга и дает многочисленные разветвления к мускулатуре подъязычной дуги, слизистой ротовой полости, коже головы (в том числе боковой линии головы);
    • VIII слуховой нерв (n. acusticus) связывает продолговатый мозг и слуховой аппарат;
    • IX языкоглоточный нерв (n. glossopharingeus) идет от продолговатого мозга к глотке, иннервирует слизистую глотки и мускулатуру первой жаберной дуги;
    • X блуждающий нерв (n. vagus) наиболее длинный. Связывает продолговатый мозг с жаберным аппаратом, кишечным трактом, сердцем, плавательным пузырем, боковой линией.
    • Степень развития разных отделов головного мозга различна у разных групп рыб и связана с образом жизни.
    • Передний мозг (и обонятельные доли) относительно сильнее развит у хрящевых рыб (акулы и скаты) и слабее у костистых. У малоподвижных, например донных, рыб мозжечок мал, но сильнее развиты передний и продолговатый отделы мозга в соответствии с большой ролью обоняния и осязания в их жизни (камбалы). У хорошо плавающих рыб (пелагических, питающихся планктоном, или хищничающих), наоборот, гораздо большее развитие получают средний мозг (зрительные доли) и мозжечок (в связи с необходимостью быстрой координации движения). Рыбы, обитающие в мутной воде, имеют маленькие зрительные доли, небольшой мозжечок. Слабо развиты зрительные доли у глубоководных и слепых рыб.
    • Спинной мозг является продолжением продолговатого мозга. Он имеет форму округлого тяжа и лежит в канале, образованном верхними дугами позвонков. В спинном мозге серое вещество расположено внутри, а белоеснаружи. От спинного мозга метамерно, соответственно каждому позвонку, отходят спинномозговые нервы, иннервирующие поверхность тела, туловищные мышцы, а благодаря соединению спинномозговых нервов с ганглиями симпатической нервной системы и внутренние органы.
    • Вегетативная нервная система у хрящевых рыб представлена разобщенными ганглиями, лежащими вдоль позвоночника. Клетки ганглиев своими отростками контактируют со спинномозговыми нервами и внутренними органами.
    • У костистых рыб ганглии вегетативной нервной системы соединяются двумя продольными нервными стволами. Соединительные ветви ганглиев связывают вегетативную нервную систему с центральной. Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной систем создают возможность некоторой взаимозаменяемости нервных центров.
    • Вегетативная нервная система действует в определённой степени автономно, независимо от центральной нервной системы и определяет непроизвольную, автоматическую деятельность внутренних органов даже в том случае, если ее связь с центральной нервной системой нарушена.
    • Реакцию организма рыбы на внешние и внутренние раздражения определяет рефлекс. У рыб можно выработать условный рефлекс на свет, форму, запах, вкус, звук. По сравнению с высшими позвоночными у рыб условные рефлексы образуются медленнее, а гаснут быстрее. Тем не менее и аквариумные, и прудовые рыбы вскоре после начала регулярного кормления скапливаются в определённое время у кормушек. Привыкают они и к звукам во время кормления (постукивание по стенкам аквариума, звон колокольчика, свист, удары) и какое-то время подплывают на эти раздражители и при отсутствии пищи.
    • Органы восприятия окружающей среды (органы чувств) рыб обладают рядом особенностей, отражающих их приспособленность к условиям жизни.
    • Способность рыб воспринимать информацию из окружающей среды многообразна. Их рецепторы могут улавливать различные раздражения как физической, так и химической природы: давление, звук, цвет, температуру, электрические и магнитные поля, запах, вкус.
    • Одни раздражения воспринимаются в результате непосредственного прикосновения (осязание, вкус), другиена расстоянии, дистанционно.
    • Органы, воспринимающие химические, тактильные (прикосновение) , электромагнитные, температурные и другие раздражения, имеют простое строение. Раздражения улавливаются свободными нервными окончаниями чувствующих нервов на поверхности кожи. У некоторых групп рыб они представлены специальными органами или входят в состав боковой линии.
    • В связи с особенностями жизненной среды у рыб большое значение имеют системы химического чувства. Химические раздражения воспринимаются при помощи обоняния (ощущения запаха) или при помощи органов необонятельной рецепции, обеспечивающих восприятие вкуса, изменения активности среды и т. д. Химическое чувство называется хеморецепцией, а чувствующие органы хеморецепторами.
    • Органы обоняния. У рыб, как и у других позвоночных, они находится в передней части головы и представлены парными обонятельными (носовыми) мешками (капсулами), открывающимися наружу отверстиями-ноздрями. Дно носовой капсулы выстлано складками эпителия, состоящего из опорных и чувствующих клеток (рецепторов) . Наружная поверхность чувствующей клетки снабжена ресничками, а основание связано с окончаниями обонятельного нерва. В обонятельном эпителии многочисленны клетки, секретирующие слизь.
    • Ноздри расположены у хрящевых рыб на нижней стороне рыла впереди рта, у костистых на дорсальной стороне между ртом и глазами. Круглоротые имеют по одной ноздре, настоящие рыбы по две. Каждая ноздря разделяется кожистой перегородкой на два отверстия. Вода проникает в переднее из них, омывает полость и выходит через заднее отверстие, омывая и раздражая при этом волоски рецепторов. Под влиянием пахучих веществ в обонятельном эпителии происходят сложные процессы: перемещения липидов, белково-мукополисахаридных комплексов и кислой фосфатазы.
    • Величина ноздрей связана с образом жизни рыб: у подвижных рыб они небольшие, так как при быстром плавании вода в обонятельной полости обновляется быстро; у рыб малоподвижных, наоборот, ноздри большие, они пропускают через носовую полость больший объём воды, что особенно важно для плохих пловцов, в частности обитающих у дна.
    • Рыбы обладают тонким обонянием, т. е. пороги обонятельной чувствительности у них очень низки. Это особенно относится к ночными сумеречным рыбам, а также к живущим в мутных водах, которым зрение мало помогает в отыскании пищи и общении с сородичами. Наиболее удивительна чувствительность обоняния у проходных рыб. Дальневосточные лососи совершенно точно находят путь от мест нагула в море к нерестилищам в верховьях рек, где они вывелись несколько лет назад. При этом они преодолевают огромные расстояния и препятствия течения, пороги, перекаты. Однако рыбы верно проходят путь лишь в том случае, если у них открыты ноздри; если же обоняние выключено (ноздри заполнены ватой или вазелином), то рыбы идут беспорядочно. Предполагают, что лососи в начале миграции ориентируются по солнцу и примерно за 800 км от родной реки безошибочно определяют путь благодаря хеморецепции.
    • В опытах при омывании носовой полости этих рыб водой с родного нерестилища в обонятельной луковице мозга возникала сильная электрическая реакция. На воду из нижерасположенных притоков реакция была слабой, а на воду с чужих нерестилищ рецепторы вообще не реагировали.
    • Молодь нерки Oncorhynchus nerka может различать при помощи клеток обонятельной луковицы воду разных озер, растворы различных аминокислот в разведении 10-4, а также концентрацию кальция в воде. Не менее поразительна аналогичная способность европейского угря, мигрирующего из Европы к нерестилищам, расположенным в Саргассовом море. Подсчитано, что угорь в состоянии распознавать концентрацию, создаваемую разведением 1 г фенилэтилового спирта в соотношении 1: 3 10-18. Высокая избирательная чувствительность к гистамину обнаружена у карпа.
    • Обонятельный рецептор рыб кроме химических способен воспринимать механические воздействия (струи потока) и изменения температуры.
    • Органы вкуса. Они представлены вкусовыми почками, образованными скоплениями чувствующих (и опорных) клеток. Основания чувствующих клеток оплетены концевыми разветвлениями лицевого, блуждающего и языкоглоточного нервов.
    • Восприятие химических раздражителей осуществляется также свободными нервными окончаниями тройничного, блуждающего и спинномозговых нервов. Восприятие вкуса рыбами не обязательно связано с ротовой полостью, так как вкусовые почки расположены как в слизистой ротовой полости и на губах, так и в глотке, на усиках, жаберных лепестках, плавниковых лучах и по всей поверхности тела, в том числе на хвосте.
    • Сом воспринимает вкус главным образом при помощи усов: именно в их эпидермисе сосредоточены скопления вкусовых почек. У одной и той же особи количество вкусовых почек увеличивается по мере увеличения размеров тела. Рыбы различают вкусовые особенности пищи: горькое, соленое, кислое, сладкое. В частности, восприятие солености связано с ямковидным органом, помещающимся в ротовой полости.
    • Чувствительность органов вкуса у некоторых рыб очень высока: например, пещерные рыбы Anoptichthys, будучи слепыми, ощущают раствор глюкозы в концентрации 0,005%.
    • Органы чувств боковой линии. Специфическим органом, свойственным только рыбам и живущим в воде амфибиям, является орган бокового чувства, или боковой линии. Это сейсмосенсорные специализированные кожные органы. Наиболее просто органы боковой линии устроены у круглоротых и личинок карповых. Чувствующие клетки (механорецепторы) лежат среди скоплений эктодермальных клеток на поверхности кожи или в мелких ямках. У основания они оплетены конечными разветвлениями блуждающего нерва, а на участке, возвышающемся над поверхностью, имеют реснички, воспринимающие колебания воды. У большинства взрослых костистых эти органы представляют собой погруженные в кожу каналы, тянущиеся по бокам тела вдоль средней линии. Канал открывается наружу через отверстия (поры) в чешуйках, расположенных над ним (рис. 28).
    • Разветвления боковой линии имеются и на голове. На дне канала (группами лежат чувствующие клетки с ресничками. Каждая такая группа рецепторных клеток вместе с контактирующими с ними нервными волокнами образует собственно орган невромаст. Вода свободно протекает через канал, и реснички ощущают её давление. При этом возникают нервные импульсы разной частоты. Органы боковой линии связаны с центральной нервной системой блуждающим нервом.
    • Боковая линия может быть полной, т. е. тянуться по всей длине тела, или неполной и даже отсутствовать, но в последнем случае сильно развиваются головные каналы (у сельдей). Боковая линия дает возможность рыбе ощущать изменение давления текущей воды, вибрации (колебания) низкой частоты, инфразвуковые колебания, а многим рыбам и электромагнитные поля. Боковая линия улавливает давление струящегося, движущегося потока, изменения давления с погружением на глубину она не воспринимает. Улавливая колебания водной толщи, органы боковой линии дают возможность рыбе обнаруживать поверхностные волны, течения, подводные неподвижные предметы (скалы, рифы) и движущиеся предметы (враги, добыча), плавать днем и ночью, в мутной воде и даже будучи ослепленной. Это весьма чувствительный орган: проходные рыбы ощущают им в море даже очень слабые токи пресной речной воды.
    • Способность улавливать отраженные от живых и неживых объектов волны очень важна для глубоководных рыб, так как в темноте больших глубин невозможно обычное зрительное восприятие окружающих предметов, общение между особями.
    • Предполагают, что волны, создающиеся во время брачных игр многих рыб, воспринимаемые боковой линией самки или самца, служат для них сигналом. Функцию кожного чувства выполняют итак называемые кожные почки клетки, имеющиеся в покровах головы и усиков, к которым подходят нервные окончания, однако они имеют гораздо меньшее значение.
    • Органы осязания. Органами осязания служат скопления чувствующих клеток (осязательные тельца), разбросанные по поверхности тела. Они воспринимают прикосновение твердых предметов (тактильные ощущения), давление воды, а также изменение температуры (теплохолод) и боль.
    • Особенно много чувствующих кожных почек находится во рту и на губах. У некоторых рыб функцию органов осязания выполняют удлиненные лучи плавников: у гурами это первый луч брюшного плавника, у триглы (морской петух) осязание связано с лучами грудных плавников, ощупывающими дно, и т. д. У обитателей мутных вод или донных рыб, наиболее активных ночью, наибольшее количество чувствующих почек сосредоточено на усиках и плавниках. Однако у сомов усы служат рецепторами вкуса, а не осязания.
    • Механические травмы и боль рыбы, по-видимому, ощущают слабее, чем другие позвоночные: акулы, набросившиеся на добычу, не реагируют на удары острым предметом в голову; при операциях рыбы бывают часто относительно спокойны и т. д.
    • Терморецепторы. Ими являются находящиеся в поверхностных слоях кожи свободные окончания чувствующих нервов, при помощи которых рыбы воспринимают температуру воды. Различают рецепторы, воспринимающие тепло (тепловые) и холод (холодовые). Точки восприятия тепла найдены, например, у щуки на голове, восприятия холода на поверхности тела. Костистые рыбы улавливают перепады температуры в 0,10,4°С.
    • Органы электрического чувства. Органы восприятия электрического и магнитного полей располагаются в коже на всей поверхности тела рыб, но главным образом в разных участках головы и вокруг нее. Они сходны с органами боковой линии это ямки, заполненные слизистой массой, хорошо проводящей ток; на дне ямок помещаются чувствующие клетки (электрорецепторы), передающие нервные импульсы в мозг. Иногда они входят в состав системы боковой линии. Электрическими рецепторами у хрящевых рыб служат и ампулы Лоренцини. Анализ информации, получаемой электрорецепторами, осуществляет анализатор боковой линии (в про долговатом мозгу и мозжечке). Чувствительность рыб к току велика до 1 мкВ/см2. Предполагают, что восприятие изменения электромагнитного поля Земли позволяет рыбам обнаруживать приближение землетрясения за 68 и даже за 2224 ч до начала, в радиусе до 2 тыс. км.
    • Органы зрения. Органы зрения рыб устроены в основном так же, как у других позвоночных. Сходен с остальными позвоночными у них и механизм восприятия зрительных ощущений: свет проходит в глаз через прозрачную роговицу, далее зрачок отверстие в радужной оболочке пропускает его на хрусталик, а хрусталик передает фокусирует свет на внутреннюю стенку глаза сетчатку, где и происходит его непосредственное восприятие (рис. 29). Сетчатка состоит из светочувствительных (фоторецепторные), нервных, а также опорных клеток.
    • Светочувствительные клетки располагаются со стороны пигментной оболочки. В их отростках, имеющих форму палочек и колбочек, имеется светочувствительный пигмент. Количество этих фоторецепторных клеток очень велико на 1 мм2 сетчатки у карпа их насчитывается 50 тыс. (у кальмара 162 тыс. , паука16 тыс. , человека 400 тыс. , совы 680 тыс. ). Посредством сложной системы контактов конечных разветвлений чувствующих клеток и дендритов нервных клеток световые раздражения поступают в зрительный нерв.
    • Колбочки при ярком свете воспринимают детали предметов и цвет. Палочки воспринимают слабый свет, но детального изображения создать не могут.
    • Положение и взаимодействие клеток пигментной оболочки, палочек и колбочек меняются в зависимости от освещенности. На свету пигментные клетки расширяются и прикрывают находящиеся около них палочки; колбочки подтягиваются к ядрам клеток и таким образом передвигаются к свету. В темноте к ядрам подтягиваются палочки (и оказываются ближе к поверхности); колбочки приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их (рис. 30).
    • Количество рецепторов разного рода зависит от образа жизни рыб. У дневных рыб в сетчатке превалируют колбочки, у сумеречных и ночных палочки: у налима палочек в 14 раз больше, чем у щуки. У глубоководных рыб, живущих в темноте глубин, колбочек нет, а палочки становятся больше и количество их резко увеличивается до 25 млн/мм2 сетчатки; вероятность улавливания даже слабого света возрастает. Большая часть рыб различает цвета, что подтверждается возможностью выработки у них условных рефлексов на определённый цвет синий, зеленый, красный, жёлтый, голубой.
    • Некоторые отступления от общей схемы строения глаза рыбы связаны с особенностями жизни в воде. Глаз рыбы эллипсовидный. В числе других он имеет серебристую оболочку (между сосудистой и белковой), богатую кристалликами гуанина, которая придает глазу зеленовато-золотистый блеск.
    • Роговица почти плоская (а не выпуклая), хрусталик шаровидный (а не двояковыпуклый) это расширяет поле зрения. Отверстие в радужной оболочке зрачок может изменять диаметр только в небольших пределах. Век у рыб, как правило, нет. Лишь акулы имеют мигательную перепонку, закрывающую глаз как занавеска, и некоторые сельди и кефали жировое веко прозрачную пленку, закрывающую часть глаза.
    • Расположение глаз по бокам головы (у большинства видов) является причиной того, что рыбы обладают в основном монокулярным зрением, а способность к бинокулярному зрению весьма ограничена. Шаровидность хрусталика и перемещение его вперед к роговице обеспечивает широту поля зрения: свет в глаз попадает со всех сторон. Угол зрения по вертикали составляет 150°, по горизонтали 168170°. Но вместе с тем шаровидность хрусталика обусловливает близорукость рыб. Дальность их зрения ограничена и колеблется в связи с мутностью воды от нескольких сантиметров до нескольких десятков метров.
    • Видение на дальние расстояния становится возможным благодаря тому, что хрусталик может быть оттянут специальной мышцейсерповидным отростком, идущим от сосудистой оболочки дна глазного бокала.
    • При помощи зрения рыбы ориентируются и относительно предметов, находящихся на земле. Улучшение зрения в темноте достигается наличием отражательного слоя (тапетум) кристалликов гуанина, подстилаемых пигментом. Этот слой не пропускает свет к лежащим позади сетчатки тканям, а отражает его и возвращает вторично на сетчатку. Так увеличивается возможность рецепторов использовать свет, попавший в глаз.
    • В связи с условиями обитания глаза рыб могут сильно видоизменяться. У пещерных или абиссальных (глубоководных) форм глаза могут редуцироваться и даже исчезать. Некоторые же глубоководные рыбы, наоборот, имеют огромные глаза, позволяющие улавливать совсем слабые следы света, или телескопические глаза, собирающие линзы которых рыба может поставить параллельно и обрести бинокулярное зрение. Глаза некоторых угрей и личинок ряда тропических рыб вынесены вперед на длинных выростах (стебельчатые глаза).
    • Необычна модификация глаз у четырехглазки из Центральной и Южной Америки. Ее глаза помещаются на верху головы, каждый из них разделен перегородкой на две самостоятельные части: верхней рыба видит в воздухе, нижней в воде. В воздушной среде могут функционировать глаза рыб, выползающих на берег или деревья.
    • Роль зрения как источника информации из внешнего мира для большинства рыб очень велика: при ориентации во время движения, при отыскивании и захвате пищи, при сохранении стаи, в нерестовый период (восприятие оборонительных и агрессивных поз и движений самцами-соперниками, а между особями разных полов брачного наряда и нерестового “церемониала”), в отношениях жертва хищник и т. д.
    • Способность рыб воспринимать свет издавна использовалась в рыболовстве (лов рыбы на свет факела, костра и т. д. ).
    • Известно, что рыбы разных видов неодинаково реагируют на свет разной интенсивности и разной длины волны, т. е. разного цвета. Так, яркий искусственный свет привлекает одних рыб (каспийская килька, сайра, ставрида, скумбрия и др. ) и отпугивает других (кефаль, минога, угорь и т. д. ). Так же избирательно относятся разные виды к разным цветам и разным источникам света надводным и подводным. Все это положено в основу организации промышленного лова рыбы на электросвет (так ловят кильку, сайру и других рыб).
    • Орган слуха и равновесия рыб. Он расположен в задней части черепной коробки и представлен лабиринтом; ушных отверстий, ушной раковины и улитки нет, т. е. орган слуха представлен внутренним ухом. Наибольшей сложности достигает он у настоящих рыб: большой перепончатый лабиринт помещается в хрящевой или костной камере под прикрытием ушных костей. В нем различают верхнюю часть овальный мешочек (ушко, utriculus) и нижнюю круглый мешочек (sacculus). От верхней части во взаимно перпендикулярных направлениях отходят три полукружных канала, каждый из которых на одном конце расширен в ампулу (рис. 31). Овальный мешочек с полукружными каналами составляет орган равновесия (вестибулярный аппарат). Боковое расширение нижней части круглого мешочка (lagena), являющееся зачатком улитки, не получает у рыб дальнейшего развития. От круглого мешочка отходит внутренний лимфатический (эндолимфатический) канал, который у акул и скатов через специальное отверстие в черепе выходит наружу, а у остальных рыб слепо заканчивается у кожи головы.
    • Эпителий, выстилающий отделы лабиринта, имеет чувствующие клетки с волосками, отходящими во внутреннюю полость. Основания их оплетены разветвлениями слухового нерва. Полость лабиринта заполнена эндолимфой, в ней находятся “слуховые” камешки, состоящие из углекислой извести (отолиты), по три с каждой стороны головы: в овальном и круглом мешочке и лагене. На отолитах, как и на чешуе, образуются концентрические слои, поэтому отолиты, и особенно наибольший, часто используют для определения возраста рыб, а иногда и для систематических определений, так как их размеры и контуры неодинаковы у различных видов.
    • У большинства рыб наибольший отолит располагается в круглом мешочке, но у карповых и некоторых других в лагене,
    • С лабиринтом связано чувство равновесия: при передвижении рыбы давление эндолимфы в полукружных каналах, а также со стороны отолита изменяется и возникшее раздражение улавливается нервными окончаниями. При экспериментальном разрушении верхней части лабиринта с полукружными каналами рыба теряет способность удерживать равновесие и лежит на боку, спине или брюхе. Разрушение нижней части лабиринта не ведет к утрате равновесия.
    • С нижней частью лабиринта связано восприятие звуков: при удалении нижней части лабиринта с круглым мешочком и лагеной рыбы не в состоянии различать звуковые тона (при попытках выработать условный рефлекс). В то же время рыбы без овального мешочка и полукружных каналов, т. е. без верхней части лабиринта, дрессировке поддаются. Таким образом, было показано, что рецепторами звука являются именно круглый мешочек и лагена.
    • Рыбы воспринимают как механические, так и звуковые колебания: частотой от 5 до 25 Гц органами боковой линии, от 16 до 13 000 Гц лабиринтом. Некоторые виды рыб улавливают колебания, находящиеся на границе инфразвуковых волн и боковой линией, и лабиринтом.
    • Острота слуха у рыб ниже, чем у высших позвоночных, и у разных видов неодинакова: язь воспринимает колебания, длина волны которых составляет 255524 Гц, серебряный карась 253840, угорь 36650 Гц, причем низкие звуки улавливаются ими лучше.
    • Рыбы улавливают и те звуки, источник которых находится не в воде, а в атмосфере, несмотря на то что такой звук на 99,9% отражается поверхностью воды и, следовательно, в воду проникает только 0,1 % образующихся звуковых волн. В восприятии звука у карповых, сомовых рыб большую роль играет плавательный пузырь, соединенный с лабиринтом и служащий резонатором.
    • Рыбы могут и сами издавать звуки. Звукоиздающие органы у рыб различны: плавательный пузырь (горбыли, губаны и др. ), лучи грудных плавников в комбинации с костями плечевого пояса (сомы), челюстные и глоточные зубы (окуневые и карповые) и др. В связи с этим неодинаков и характер звуков: они могут напоминать удары, цоканье, свист, ворчанье, хрюканье, писк, кваканье, рычанье, треск, рокот, звон, хрип, гудок, крики птиц и стрекотанье насекомых. Сила и частота звуков, издаваемых рыбами одного вида, зависит от пола, возраста, пищевой активности, здоровья, причиняемой боли и т. д.
    • Звучание и восприятие звуков имеет большое значение в жизнедеятельности рыб: оно помогает особям разного пола найти друг друга, сохранить стаю, сообщить сородичам о присутствии пищи, охранять территорию, гнездо и потомство от врагов, является стимулятором созревания во время брачных игр, т. е. служит важным средством общения. Предполагают, что у глубоководных рыб, рассредоточенных в темноте на океанических глубинах, именно слух в сочетании с органами боковой линии и обонянием обеспечивает общение, тем более что звукопроводимость, более высокая в воде, чем в воздухе, на глубине возрастает. Особенно важен слух для ночных рыб и обитателей мутных вод.
    • Реакция разных рыб на посторонние звуки различна: при шуме одни уходят в сторону, другие толстолобик, семга, кефальвыпрыгивают из воды. Это используют при организации лова рыбы (лов кефали рогожами, колокол, отпугивающий ее от ворот кошелькового невода, и т. д.). В период нереста карпа в рыбоводных хозяйствах запрещают проезд около нерестовых прудов, а в старину во время нереста леща запрещали колокольный звон.
  • 17. Клетки иммунной сисемы. Иммунокомпетентные клетки
    Учебники, методички Биология добавлен 09.12.2008
  • 18. Конспект лекций по биофизике
    Учебники, методички Биология добавлен 09.12.2008

    Основные теории ПП:

    1. В 1848 г. Дюбуа-Реймон "теория электромоторных молекул" (теория заряженных диполей). Дюбуа-Реймон предположил, что на мембране находятся диполи, ориентированные отрицательным зарядом внутрь. При возбуждении диполи поворачиваются на 1800, что приводит к положительному заряду внутри клетки. Разность потенциалов в этой теории является предшествующей.
    2. В 60-е годы XIX в. альтернативная теория Германа. В состоянии покоя мембрана клетки не заряжена, и ПП отсутствует. Однако при повреждении, в поврежденном участке появляется избыток отрицательного заряда, в силу наличия кислых продуктов. Поэтому между поврежденными и неповреждеными участками возникает электрический ток. Теория Германа исключала существование разности потенциалов на мембране.
    3. Теория полупроницаемой мембраны Берштейна. 1906 г. Положения:
    4. мембрана обладает свойством полупроницаемости (в специальных экспериментах в группе Пфейффера показали: при пропускании электрического тока поляризация мембраны и появление концентрационной электро-двигательной силы.
    5. наличие концентрационных градиентов на биологической мембране. В исходном состоянии К+, Сl, Na+ и другие распределены различно на мембране. Берштейн обратил внимание на К+-концентрационный градиент по направлению из клетки наружу.
  • 19. Концепции современного естествознания (билеты экзаменационные)
    Учебники, методички Биология добавлен 09.12.2008

    Существуют несколько гипотез, поразному объясняющих появление жизни на Земле: 1.Креационизм божественное сотворение живого;2. концепция многократного спонтанного зарождения жизни из неживого вещества (сторонником ее был Аристотель, который считал, что живое может возникать и в результате разложения почвы); 3. концепция происх-ния жизни в результате процессов, подчиняющихся физич. и хим. законам; 4. концепция стационарного состояния, в соответствии с которой жизнь сущ. вечно; 5. концепция панспермии внеземного происхождения жизни. Особое место в естествознании отводится двум последним. Согласно гипотезе панспермии, жизнь занесена из космоса либо в виде спор микроорганизмов, либо путем намеренного «заселения» планеты разумными пришельцами из других миров. Прямых свидетельств в пользу этого нет. Да и сама теория панспермии не предлагает никакого механизма для объяснения первич. возникновения жизни и переносит проблему в другое место Вселенной. Либих считал, что атмосферы небесных тел, а также вращающихся космических туманностей можно рассматривать как вековечные хранилища оживленной формы, как вечные плантации органич. зародышей, откуда жизнь рассеивается в виде этих зародышей во Вселенной. В 1865 г. немецкий врач Г. Рихтер выдвинул гипотезу космозоев (космических зачатков), в соответствии с которой жизнь является вечной и зачатки, населяющие мировое пространство, могут переноситься с одной планеты на другую. Его гипотеза была поддержана многими выдающимися учеными. Подобным образом мыслили Кельвин, Гельмгольц и др. в начале нашего века с идеей радиопанспермии выступил Аррениус. Он описывал, как с населенных др. существами планет уходят в мировое пространство частички вещества, пылинки и живые споры микроорганизмов. Они сохраняют свою жизнеспособность, летая в пространстве Вселенной за счет светового давления. Попадая на планету с подходящими условиями для жизни, эти споры начинают на ней новую жизнь. Для обоснования панспермии обычно используют наскальные рисунки, напоминающие живые организмы, или появления НЛО. Сторонники же теории вечности жизни (де Шарден и др.) считают, что на всегда существующей Земле некоторые виды вынуждены были вымереть или резко изменить численность в тех или иных местах планеты из-за изменения внешних условий. Четкой концепции на этом пути не выработано, поскольку в палеонтологической летописи Земли есть некоторые разрывы и неясности. Согласно Шардену, в момент возникновения вселенной Бог слился с материей и дал ей вектор развития. Т.о. мы видим, что эта концепция тесно взаимодействует с креоционизмом.

  • 20. Концепция уровней биологических структур и организация живых систем
    Учебники, методички Биология добавлен 18.01.2012

    Представление о структурных уровнях организации живых систем сформировалось под влиянием открытия клеточной теории строения тел. В середине 19 века клетка рассматривалась как последняя единица живой материи, наподобие атома неорганических тел (М.Шлейден и Э.Геккель). Но оставался вопрос, на который не могла ответить клеточная теория: от каких именно структур зависят свойства живых организмов. Поэтому ученые-экспериментаторы продолжали свои работы в области исследования клеточных структур. В ходе этих работ был получен следующий результат: белки построены из 20 аминокислот, которые соединены длинными полипептидными связями. 9 из этих аминокислот являются незаменимыми, остальные синтезируются самим организмом. Характерная особенность аминокислот состоит в том, что все они являются левовращающими плоскость поляризации изомерами, хотя существуют аминокислоты и правого вращения. Обе формы таких изомеров почти одинаковы между собой и различаются только пространственной конфигурацией, и поэтому каждая из молекул аминокислот является зеркальным отображением другой. Впервые это явление открыл Л.Пастер. Он обнаружил, что вещества биологического происхождения способны отклонять поляризованный луч. Эти вещества впоследствии были названы оптическими изомерами. В отличие от этого у молекул неорганических веществ эта способность отсутствует и построены они симметрично. На основе своих опытов Л.Пастер высказал мысль о том, что важнейшим свойством всей живой материи является их молекулярная асимметричность, подобная асимметричности левой и правой рук. Это свойство было названо молекулярной хиральностью. Долгое время в связи с изучением структуры белка, появились мнения о том, что белки составляют фундаментальную основу жизни (Ф.Энгельс). Наряду с изучением структуры белка интенсивно изучались механизмы наследственности и воспроизводства живых систем. Наиболее важным открытием на этом пути было выделение из состава ядра клетки богатого фосфором вещества, которое впоследствии назвали нуклеиновой кислотой. Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновые и рибонуклеиновые кислоты. В 1944 году Д.Уотсон и Ф.Крик предложили и экспериментально подтвердили гипотезу о строении молекулы ДНК как материального носителя информации. Согласно теории Уотсона и Крика наследственную информацию в молекуле ДНК несет последовательность четырех оснований: два пуриновых и два пиримидиновых (1953 год). Гипотетическое объяснение механизма перевода четырехбуквенной записи структуры ДНК в 20-буквенную дал Г.Гамов, предположив, что для кодирования одной аминокислоты требуется сочетание из трех нуклеотидов ДНК. Спустя семь лет эта гипотеза была подтверждена экспериментально. В 60-ые годы Ф.Жакоб и Ж.Моно доказали, что по своей функциональной активности все гены разделяются на «регуляторные», кодирующие структуру белка, и «структурные», кодирующие синтез метаболитов. Переход на молекулярный уровень исследования изменил представления о механизме изменчивости. Кроме мутаций были названы механизмы рекомбинации генов.